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1无脊椎动物第六章环节动物门(Annelida)《动物生物学》Prof.Jiang2第六章环节动物门(Annelida)第一节环节动物门的主要特征第二节环节动物的代表动物—环毛蚓第三节环节动物门的分类第四节环节动物的经济意义第五节环节动物的系统发展第六节环节动物门的药用动物举要3第六章环节动物门常见的沙蚕、环毛蚓、蚂蟥等均属于环节动物。此门动物显著进化，器官系统到了一个新阶段。4沙蚕蚂蟥环毛蚓5第一节环节动物门的主要特征一、身体分节(metamerism)：是身体由前向后分成许多相似而重复排列的部分，称为体节(metamere)。体节基本相同的，称同律分节(homonomousmetamerism)。不相同的称为异律分节(heteromonousmetamerism)。6二、次生体腔(secondarycoelom)或称真体腔(truecoelom)：原肠胚后期，中胚层细胞形成两条中胚层带，裂开、扩大，内为肠壁，外为体壁，中央为体腔。是中胚层裂开形成的，又称为裂体腔(schizocoel)或称真体腔（有体腔膜‘上皮细胞’：脏层、壁层），比原体腔来得迟，又称次生体腔。7三、闭管式循环系统：血管壁收缩、扩张，推动血流循环。血液：血红蛋白存在于血浆中，细胞中无血红蛋白，这与脊椎动物相反。8四、排泄系统：是按体节排列的后肾管。后肾管：是一条两端开口迂回盘曲的管子，一端开口于前一节体腔的多细胞纤毛漏斗，叫肾口(nephrostome)，另一端开口于本体节腹面外侧的体壁叫肾孔(nephridiopore)。作用：排废物，平衡渗透压，有的也排生殖细胞。9环节动物－后肾管排泄系统肾孔10五、神经系统：脑神经节（咽上神经节(suprapharygealganglion)）、围咽神经(circumpharygealconnective)连索、咽下神经节(subpharygealganglion)、腹神经节(ventralnervecord)（二合一）、每节有一对膨大的神经节。1112六、刚毛和疣足：刚毛(seta)：是由表皮细胞内陷形成的刚毛囊(setalsac)，其中有一个大的形成细胞（毛原细胞）(formativecell)分泌形成的；疣足(parapodium)：是体节两侧体壁向外突出的扁平状物。131415七、担轮幼虫(trochophore)：低等环节动物（海产）在发生初期，有一个能自由行动的幼虫，称担轮幼虫。腰部有两圈纤毛，其中有口，口前(上)的称口前纤毛环（原担轮(protroch)），口后(下)的称口后纤毛环（后担轮(metatroch)），近肛门处，肛前纤毛环，或称肛纤毛环(端担轮(telotroch))。16多毛类的担轮幼虫肛纤毛环1718第二节环节动物的代表动物－环毛蚓(Pheretima)一、环毛蚓的外部形态体圆而长，40－47厘米，由许多相似的体节组成，节与节之间有一深槽称节间沟(intersegmentalfurrow)。头部因适应土穴生活而退化。身体前端背面有肉质的突起，称口前叶(peristomium)，饱胀时有掘土、摄食、感觉机能。腹侧有口，口后第一节称围口节。除围口节及最后一、(二)节外，每节有刚毛圈(perichaetine)，故称环毛蚓。每条刚毛形状简单、略呈S形，大部分藏于体壁内，内端有刚毛囊、牵引肌、缩肌，刚毛囊内有毛原细胞（形成细胞），能产生新的刚毛。刚毛为运动器官，在穴内或地面爬行时有支撑作用。1920成体，在第14－16节之间无节间沟，状如指环，为生殖带，又称环带(clitellum)。在生殖时期它能分泌粘液形成卵茧(cocoon)，以适应不良环境。雄性生殖孔一对，位于第18节腹面两侧，其旁常有乳突数个。雌性生殖孔一个，在第14节腹面正中央。纳(爱)精囊孔(seminalreceptacleopening)三对，在6／7、7／8、8／9三个节间沟的腹面两侧，孔的附近也常有乳突。背孔(dorsalpore)是位于背中央节与节之间的小孔，约自12／13节间起，直到身体的后端都有背孔，平时紧闭，遇干燥或刺激时孔张开，射出体腔液，润湿身体表面，使蚯蚓易于在土壤中钻洞和保护体表。肛门在身体的末端，成直裂缝状，两侧略隆起。21蚯蚓－内部解剖222324二、环毛蚓的内部构造1、体壁与真体腔：(1)外胚层：最外为一薄层的角质膜(cuticle)，内为表皮层，由一层柱状的表皮细胞和腺细胞组成。(2)中胚层：体壁层在外侧，脏壁层在内侧。两者之间是体腔。体壁层：外侧是薄的环肌，内侧是较厚的纵肌，壁体腔膜(parietalperitoneum)。脏壁层：脏体腔膜(visceraperitoneum),外侧纵肌，内侧环肌。(3)内胚层：仅形成肠的上皮，在肠的背中央有一条不显著的凹槽，称盲道(typhlosole)。以增加消化及吸收面积。2526环节动物－体腔腹侧观背侧观272、消化系统和营养：消化管的前端为口腔，无齿或无颚，后接咽（周围辐射排列肌肉厚）和一细长的食道(esophagus)。嗉囊(crop),约在9节内有一厚壁的砂囊(gizzard)，之后一段狭窄、多腺体的部分，称胃。约自15节起，直到身体后端，为膨大的小肠，末几节内为直肠，最后开口于肛门。蚯蚓以土壤中的虫卵、树叶、死的动物等为食，先咽肌伸缩，使口腔脱出，咽腔扩大，将食物吸入，经过咽食而到达砂囊，由砂囊研磨后入胃，再入肠。咽外周有单细胞的咽腺，小肠在26节处向前通出一对盲肠(caecum)，其肠均分泌消化液，使食物消化。已消化的养料，由肠上皮吸收，未经消化的物质和土壤则由肛门排出。2829303、循环系统(血液循环)闭管式的血管系统，肠上方有背血管(dorsalvessel)，肠的下方有腹血管(ventralvessel)，在神经索下方有神经下血管(subneuralvessel)。在7、9、12、13节内各有一对环血管，能起节律性博动，内有心瓣，使血液单向流动，故称心脏。31324、呼吸和排泄（1）体表呼吸，称皮肤呼吸。环毛蚓皮下有许多微血管分布，通过气体的扩散，进行气体交换。呼吸时，体表必须保持一定的湿润。这是靠背孔(dorsalpore)不时地排出体腔液而完成。体表一经干燥，将引起环毛蚓的窒息死亡。33（2）排泄器官：为小肾管(后肾)，每节都有很多。A、体壁小肾管(parietalmicronephridium)直接由肾孔开口于体外。B、咽头小肾管(pharyngealmicronephridium)开口于消化道。C、隔膜小肾管(septalmicronephridium)通入肠上纵排泄管，分别在各节开口于肠内，再经肛门随粪便排出，蛋白质等代谢废物可以从此排出。3435365、神经系统和感觉器官1)、中枢神经：咽头背侧两脑神经节组成的脑(咽上神经节(suprapharygealganglion))、围咽神经(circumpharygealconnective)、咽下神经节(subpharygealganglion)，后接一双股合成的腹神经索，其在各体节内有神经节，形成神经链。37交感神经(sympatheticnerve)：由脑分布至咽、食道、胃、肠等消化道的神经，称交感神经。反射弧：感觉神经细胞（感受器），中间神经原（神经索），运动神经细胞（反应器）。神经内有三条巨纤维(giantfiber)，是多细胞结构，低电阻，脑是接受感觉中心，控制后面的神经节，传导率可能与纤维的直径有关，突然受刺激时，可通过巨纤维的传导，身体肌肉收缩，虫体迅速退入洞穴。38392）、感觉器官，不发达，分三类：（1）表皮感觉器官：是皮肤上的小突起，腹面，侧面较多，有触觉的功能，可感觉地面的震动；（2）口腔感觉器官：分布口腔内侧，或其附近，有嗅觉和味觉的功能，可用于觅食、辨别食物；（3）光感觉器官：分布身体各部分，口前叶及头几节较多，后端较少，腹面全无，能辨别光的强弱，起避强光趋弱光反应。406、生殖系统雌雄同体,异体受精。（1）雄性生殖器官：精巢囊(seminalsac)二对，贮精囊(seminalvesicle)二对，前者位于第10、11节的体腔腹面，后者位于第11、12节的体腔内，每一精巢囊内有精巢及精漏斗各一个，还与后面的贮精囊相通。精子从精巢释放后，到后一节贮精囊内有发育，待成熟后，再回到原来的精巢囊内，经精漏斗输出。入输精管，前后两条输精管合并，后行至18节处，与前列腺管相接，经雄性生殖孔排出（2个）。41（2）雌性生殖器官：卵巢一对，在第13节前面，13／14隔膜之前，各有卵漏斗，后接短的输卵管(oviduct)，在隔膜后，两侧的输卵管(oviduct)汇合，开口于第14节腹中央的雌孔(1个孔)。（3）纳精囊(seminalrecptacle)三对，分别位于7、8、9节内，为贮藏异体精子的地方。42纳精囊孔雄性生殖孔43三、生殖和个体发育蚯蚓异体受精，交配时，两条蚯蚓互相倒抱，在雄性孔附近的副性腺分泌粘液，使双方的腹面粘住，精液从各自的雄性生殖孔中排出，输入对方的纳精囊内，交换精液以后即分开，此过程常在晚上进行，交配时间约需2小时，待卵成熟时，约此后7天，环带（生殖带）分泌粘稠物质，形成蚓茧，成熟的卵落入茧中。蚯蚓通过蠕动自蚓茧向后退出，当蚓茧经过受精囊孔时，受精囊内的精子逸出，和茧中的卵受精。蚯蚓身体继续向后蠕动，直到全部蚓茧退出。蚓茧脱下后，前后封口，呈麦粒状，留在湿润的土壤中发育。蚓茧最后瓦解。44双方交换精液45464748每个蚓茧含多的达20个胚胎，幼体约在2-3周内离开蚓茧。蚯蚓的受精卵全部在蚓茧内发育成幼体，无幼虫期，直接发育。4950第三节环节动物门的分类51环节动物约有17.000(9000)种，海水、淡水及陆地均有分布，少数营内寄生生活，分为多毛纲、寡毛纲和蛭纲3个纲。52一、多毛纲(Polychaeta)：头部明显，感官发达；具疣足，其上有成束的刚毛；雌雄异体，个体发生中卵裂为螺旋型，有担轮幼虫(trochophore)。除极少数种类外，都生活在海洋中，底栖。约10.000种。531、游走目(Errantia)：能自由游泳，体为同律分节；头部明显，感官发达；咽能外翻，具颚；每体节有一对疣足。如：沙蚕(Nereis)（日本沙蚕）2、隐居目(Sedentaria)：穴居，常有栖管；异律分节；头部不明显，口前叶小，无触手；咽不能外翻，无颚；疣足退化。如：鳞沙蚕(Chaetopterusvariopedatus)。54二、寡毛纲(Oligochaeta)：头部不明显，感官不发达；具刚毛，无疣足（退化），有生殖带，雌雄同体，直接发育。大多数陆地生活，穴居土壤中，称陆蚓；少数生活在淡水中，底栖，称水蚓。约有6.700多种。1、近孔目(Plesiopora)，带丝蚓目（Lumbriculida）：水生，底栖；体小形，雄生殖孔一对，开口在具精巢、精漏斗这一体节的后一节。2、前孔目(Prosopora)，额蚓目（Tubificida）：水生，雄性生殖孔1-2对，未对开口在最后具精巢、精漏斗的体节上。55近孔目前孔目563、后孔目(Ophisthopora），单向蚓目：陆生，雄性生殖孔一般一对，开口在具精巢、精漏斗这一体节后一节或后几节。如：环毛属(Pheretima)5758三、蛭纲(Hirudinea)：蛭纲动物一般称蛭或蚂蟥，营暂时性外寄生生活。体背腹扁平，体节固定，一般为34体节，未7节愈合成吸盘，体节可见只有27节。每体节又分为数体环(annulus)，体内无隔膜。头不明显，常具眼点数对，无刚毛。体前端和后端各具一吸盘，称前吸盘（口吸盘）和后吸盘，有吸附功能，并可辅助运动。次生体腔多退化，大多由肌肉、间质或葡萄状组织(bothyoidalistissue)的扩大，而缩小体腔，形成一系列腔隙(lacuna)。消化系统分化为：口、口腔、咽、食管、嗉囊、胃、肠、直肠及肛门。咽部具有单细胞唾液腺，能分泌蛭素(hirudin)。59蛭类大部分栖于淡水中，少数陆生或海生。约有500多种，我国有60多种。1、棘蛭目(Acanthobdelida)：体