11脊索动物门第九章脊索动物门(Chordata)《动物生物学》Prof.Jiang22第九章脊索动物门(Chordata)第一节脊索动物门的主要特征第二节脊索动物分类概述第三节尾索动物亚门第四节头索动物亚门第五节脊椎动物亚门第六节药用脊椎动物33第一节脊索动物门的主要特征脊索动物门(Chordata):是动物界中最高等的一个门,包括全部脊椎动物和一些没有脊椎骨的脊索动物。脊索动物:在个体发育的全部过程或某一个时期,具有脊索、背神经管和咽鳃裂的动物。主要特征(共同特征、三大特征):1、脊索(notochord):是背部起支持体轴作用的一条棒状结构,介于消化道和神经管之间。来源于胚胎发育过程中,由原肠背侧的一部分细胞离开肠管而形成(内胚层)。44552、背神经管(dorsaltubularnervecord):脊索动物神经系统的中枢部分呈管状,位于身体的背中线上,即在脊索(脊柱)的上方。它是由胚体背中部的外胚层下陷卷褶形成。663、咽鳃裂(pharyngealgillslits):低等脊索动物消化管前端咽部的两侧,有左右成对排列的、数目不等的裂孔,直接或间接(一个孔)与外界相通,这些孔就是咽鳃裂。它是一种呼吸器官,在低等类群中,是终身存在,在高等类群中只见某些幼体(如蝌蚪)和胚胎期(灵掌类),随后完全消失。77次要特征:1、脊索动物的心脏及主动脉位于消化道的腹面,循环系统为闭管式,无脊椎动物位于背面,循环系统大多为开管式。2、脊索动物绝大多数肛门后方有肛后尾(post-analtail),无脊椎动物的肛门常开口在躯干的末端。88无脊椎动物脊椎动物993、脊椎动物如有骨骼,是中胚层形成的内骨骼,具有生命活性,无脊椎动物是有死物质的外骨骼(外胚层)。4、脊索动物还有一些性状,也见于某些无脊椎动物,如后口、三胚层、次生体腔、两侧对称,分节现象等,这些说明脊索动物是由无脊椎动物进化而来的。1010第二节脊索动物分类概述现存的脊索动物约有4万多种(40.405),分属于3个亚门。一、尾索动物亚门(SubphylumUrochordata)1.375种。脊索和背神经管仅存在于幼体的尾部,成体消失或退化,体表被有被囊(tunic)。呈囊状。1111二、头索动物亚门(SubphylumCechalochordate)30种。脊索和背神经管纵贯于全身的背部,并终生保留。咽鳃裂众多。仅一个纲。头索纲(Cephalochorda):体呈鱼形,体节分明显,表皮只有一层细胞,头部不明显,称无头类(Acrania)。尾索动物和头索动物又合称为原索动物(Protochordata)。是脊椎动物门中最低级类群。1212三、脊椎动物亚门(SubphylumVertebrata)39.000种。脊椎动物:有明显的头部和附肢,脊索只在胚胎发育阶段出现,随后或多或少被脊柱所取替,而且脊柱是由许多脊椎骨前后连接而成,故称脊椎动物(Craniata)。分六纲:1、圆口纲(Cyclostomata):体呈鳗形,无颌,无成对附肢,脊索终生存在。如:七鳃鳗。(泥鳅、蚓形)。2、鱼纲(Pisces):皮肤被有鳞,鳃呼吸,出现上、下颌,具成对附肢(胸鳍、腹鳍)13133、两栖纲(Amphibia):皮肤裸露,湿润,幼体用鳃呼吸,成体用肺呼吸,出现五趾型附肢。4、爬行纲(Reptilia):皮肤干燥,具角质鳞或骨板,羊膜出现。5、鸟纲(Aves):体被羽毛(feather),前肢变为翼,恒温,卵生。6、哺乳纲(Mammalia):身体被毛,恒温,胎生,哺乳。14141515脊索动物在分类上常用名词:(1)无头类(Acrania):原索动物(尾索动物和头索动物)因头部不明显,没有明显的感觉器官和脑的分化,称为无头类。(2)有头类(Craniata):有明显头部的脊索动物,即脊椎动物。(3)无颌类(Agnatha):没有颌的脊椎动物,现存的类群只有圆口类。(4)有颌类(Gnathostomata):具有上下颌的脊椎动物,包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类。1616(5)无羊膜类(Anamniota):在胚胎发育中不具备羊膜的脊椎动物,包括:圆口类、鱼类、两栖类。(6)羊膜类(Amniota):在胚胎发育中具有羊膜的脊椎动物,包括:爬行类、鸟类、哺乳类。1717纲别按体型不同而分类按颌的有无而分类按体温而分类按羊膜有无而分类圆口纲鱼形类无颌类变温动物无羊膜动物鱼纲有颌类两栖纲爬行纲龙形类羊膜动物鸟纲恒温动物哺乳纲兽形类脊椎动物各纲的综合分类1818第三节尾索动物亚门(SubphylumUrochordata)尾索动物(被囊动物tunicate):是指在幼体时期尾部具有脊索和背神经管,体表具有被囊的脊索动物。一、主要特征1、除少数种类外,成体一般无脊索,但幼体的尾部有脊索存在,故名尾索动物。2、成体呈囊状,体外被覆被囊,又称被囊动物。3、成体无背神经管,开管式循环,血液方向不定,血液无色。4、多数为雌雄同体,常以出芽法繁殖群体,也有有性生殖和世代交替现象。1919二、代表动物--柄海鞘(Styelaclava)山东沿海称海奶子,柄海鞘是海鞘类中的优势种。具有一定的代表性。(一)外形和生活方式大小1-40厘米,成体似一把茶壶(高装茶壶),壶底的基部固着于岩石、海藻、贝壳、船底等处。游离端的壶口处为入水管孔,壶嘴处为出水管孔。有出水管一面为背面。一般情况下,水流从入水孔(incurrentsiphon)进入,而由出水孔(excurrentsiphon)排出,有海奶子之称。刺激后,两孔都向外喷水,刺激缓解后,身体又逐渐恢复原状。20202121(二)内部构造1、体壁:是包藏内部器官的外套膜(mantle),外套膜表面有一层外胚层的上皮细胞,还有来源于中胚层的肌肉纤维,以支配身体及出入孔的伸缩和开闭。体壁能分泌一种化学成分类似植物纤维素的被囊素(tunicin),形成体外的被囊。仅存在于尾索动物和少数原生动物中。被囊:呈棕褐色,粗糙坚实,对身体起到保护和维持一定形状的作用。22222、消化和呼吸系统:入水管孔一面为腹面,其下方有一片筛状缘膜(缘膜触手),有过滤作用。水流和微小食物经缘膜进入很大的咽部。咽部有许多鳃裂,通围鳃腔,鳃裂内壁有纤毛,腹壁内侧有一纵沟,称内柱(endostyle),其上有粘液细胞和纤毛细胞。背壁也有一沟状构造,称背板(dorsallamina)。内柱与背板在咽部上方(前方、口方)以围咽沟(peripharyngealgroove)相连。粘液细胞能分泌粘液,将食物颗粒粘着成食物团,靠内柱上纤毛的摆动,推送食物团前行(上行),经围咽沟沿背板后行,进入短小的食道,然后入胃、肠,消化吸收,残渣经肛门排入围鳃腔,再经出水管排出体外。当水流在咽部,经鳃裂流入围鳃腔时,在鳃裂处进行气体交换。232324242525背板内柱出口围咽沟(上)前部入水孔(口)(下)后部(背)(腹)海鞘的消化(食物运行过程)26263、循环系统:心脏位于身体腹面的围心腔(pericardialcavity)内,为一简单的肌肉囊,向前发出一条鳃血管,其分支分布于鳃裂间,向后发出一条肠血管,分支分布于胃、肠等内脏器官,并注入器官组织的血窦之间,所以是开放式的血液循环。由于心搏动方向的改变,使血流方向周期性变换,时而流向鳃血管,进而流向肠血管,因此这些血管无动脉和静脉之分,血液也无固定的单向流动方向,这种独特的血液循环方式在动物界中是绝无仅有的。4、排泄器官:柄海鞘无专门的排泄器官,仅在肠附近有一堆具排泄机能的细胞,称为小肾囊(renalvesicles),其中常含尿酸结晶。排入围鳃腔。27275、神经系统:因固着生活,神经系统退化,仅在入、出水管孔之间有一个神经节(nervusganglion),没有内腔,圆而坚硬,状如小瘤。其旁(靠出水口)有一无色透明、略为膨大的神经腺(neuralgland),相当于高等动物的脑下腺。无专门感觉器官,仅于入水管孔、出水管孔、外套膜上有少量散在的感觉细胞。6、生殖系统:雌雄同体,生殖腺位于肠环间和外套膜内壁上。精巢大,呈分支状,为乳白色颗粒状小块;卵巢长管状,呈淡黄色,内含有许多圆形的卵细胞,精、卵巢紧贴重叠,分别以单根生殖导管(gonoduct),开口于肛门附近的围鳃腔中。成熟的性细胞输入围鳃腔,然后经出水管孔排出体外,或在围鳃腔内与另一海鞘的生殖细胞相遇受精。精卵生殖细胞不同时成熟,为异体受精。2828(三)幼体及变态:成熟的卵排入围鳃腔,与来自其他个体的成熟精子进行受精,受精卵再排出体外发育。大约经2-3天,胚胎孵化为蝌蚪状幼体,幼体长0.5mm,自由生活。幼体具肌肉质的侧扁长尾。尾内具一条典型的脊索。脊索背方还有一条直达身体前端的背神经管,其前端扩大为脑泡(cerebralvesicle),脑泡内有构造颇为复杂的眼点、平衡器。加之咽部有成对的鳃裂,证明海鞘确属脊索动物。幼体经几小时的自由生活以后,以身体前端的吸附突起(adhesivepapillae)粘着在其他物体上,进行变态。尾部逐渐萎缩,消失,除留一个神经节外,脊索和背神经管也完全消失,同时咽部增大,鳃裂增加,吸附突起和入水管之间的部分迅速生长,使入水管和出水管进行180度的移位,转到与吸附突起相对的顶端,随着幼体的发育,外套膜分泌被膜,营固着生活。2929入水孔入水孔3030象柄海鞘这类动物,在发育过程中,失去了一些重要的构造(脊索和背神经管),形体变得更加简单的变态,称为逆行变态(retrogressivemetamorphosis)。或称退化变态。3131三、尾索动物分类最低等,遍布世界各个海洋,约1.375种,分3个纲。我国已知14种左右。(一)尾海鞘纲(Appendiculariae)(幼形纲、幼态纲60种)原始类型,体长不超过20mm,幼体和成体均具尾,形如蝌蚪,脊索和背神经管终生存在,无变态,又称幼形纲(幼态纲)。一对鳃裂直接开口于体外,无外套膜和围鳃腔,成体包在胶质的囊内,在海洋中营自由生活,代表动物:住囊虫(Oikopleura)。我国至今尚未发现本纲动物。3232住囊虫及冲出胶质住室的虫体3333(二)海鞘纲(Ascidiacea)种类繁多,约1.250种,分单体或群体,附着生活。幼体自由生活,成体通常固着。被囊厚,鳃裂多。分两目。单海鞘目:柄海鞘(Styela)。复海鞘目:菊海鞘(Botryllus)。群体,入水口各一,有共同的出水口。(三)樽海鞘纲(Thaliacea)(65种)大多漂浮生活,体呈樽形或桷形,大小不等,2个或多鳃裂,被囊透明,囊外有环状肌肉带,成体无尾,入水孔和出水孔分别位于身体的前后端,并以此推动前进,还借此完成摄食、呼吸作用,生活史复杂,繁殖方式有类似于薮枝虫的世代交替现象。如樽海鞘(Doliolum)。3434单海鞘目:柄海鞘3535单海鞘目玻璃海鞘长纹海鞘瘤海鞘乳突皮海鞘3636复海鞘目:菊海鞘樽海鞘纲:磷海鞘3737樽海鞘纲:樽海鞘3838201006103939第四节头索动物亚门(SubphylumCechalochordate)头索动物:是一群钻沙少动,被动取食,终生具有脊索动物门典型三大特征(脊索、背神经管、咽鳃裂)古老海栖动物。分布很广,遍及热带、温带的浅海域。头索动物的脊索不但终生保留,且延伸至神经管的前方,故称头索动物。又因此亚门动物都缺乏真正的头和脑,所以又称无头类。4040一、主要特征1、脊索发达,纵贯身体全长,并伸延到背神经管前方,以利掘沙生活,故名头索动物或全索动物。2、脑和感觉器官不发达,无明显头部,也无附肢,和脊椎动物相比,称无头动物,无头类。3、身体细长,肌肉分节明显,全为单体。4、咽鳃裂数目多,典型种类,具有围鳃腔。5、闭管式循环,但心脏尚未形成,也无红血细胞。4141二、代表动物--白氏文昌鱼(Branchiostomabelcheri)(一)外形和生活方式1、外形文昌鱼体形略似小鱼,左右侧扁,两端尖细,半透明,略带肉红色,长约50mm,美国的加州文昌鱼是最长的一种,可达100mm,因其形状,又称双尖鱼(Amphiox