第五讲 小麦的茎

营养器官的建成第五讲小麦的茎茎由茎节和节间组成。茎节数与单茎总叶数相同，是茎生长锥开始幼穗分化之前，伴随最后5-6片叶原基分化而成的，接着它又伴随这些叶片的发生与幼穗的分化而逐渐依次伸长、定型，最后构成群体的株高与光合层的范围。茎节分地下节和地上节。地下3～8节，节间不伸长，密集而成分孽节；地上4～6节，节间伸长（多为5个伸长节间），形成茎秆。一、茎的生长小麦主茎茎节一般为5-6节，成穗分蘖多为4-5节。伸长后的小麦茎秆为直立圆柱形，由节与节间组成，节处为实心，有一横隔，节间中空，基部为一个膨大的叶鞘基部结构----叶座。茎秆的横切面是由绿色同化组织、机械组织、无色基本薄壁组织、维管束、中心髓腔五部分组成。节间粗度一般以基部第一节间最粗，随节位上移依次变细，穗下节最长而最细，但也有些品种是基部第二节最粗。茎壁厚度也表现为基部1、2节间最厚，上部较薄，同一节间是基部壁厚，上部较薄。基部第一节间最短，以后各节依次增长，穗下节最长，一般占株高的1/3以上。多年结果表明，高产小麦株高以不超过80-90cm为好，各节长度比以1:2:3:4:6-8较为理想。茎在节处的直径最窄，有一实心横隔。节的内部结构复杂，由三类维管束系统组成。一个节内三类维管束系统的细小分支都相互连接，可直接交换营养物质，也可经传递细胞系统间接地进行物质交换。茎秆的生长包括节间的伸长、增粗（茎壁增厚）和充实（单位长度的增重）三个过程。节间伸长开始于二棱始期（生理拔节），但伸长量甚小，伴随着穗发育的进程，伸长量渐增。节间最早伸长为地上基部第一节间，此后按节位自下而上顺序伸长。开始于二棱始期（生理拔节），但伸长量甚小，伴随着穗发育的进程，伸长量渐增。伸长过程一般按(n)节间处于伸长盛期，其下(n-1)节间停止伸长，其上(n+1)节间开始伸长。因此，节间伸长在各节之间存在着重叠同步伸长的过程。通常相邻两节开始伸长的日期一般相隔3-6天，基本定长日期相隔6天左右。每节间从开始伸长到定长时间为20-30天，节位越高，时间相对越短。主茎与成穗分蘖各节伸长时间差异较小，品种间差异较大。茎节的伸长量与干重的增长量，呈Ｓ形增长，符合Logistic方程。在干重的增长过程中，当抽穗后，随着茎秆贮藏性干物质开始分解并向穗部转移时，茎秆重量开始下降，形成抽穗前（干重达高峰前）呈S形增长，抽穗后（高峰后）符合幂函数。btaeky1ˆbatyˆ抽穗开花后茎秆干物质急剧向穗部转移，从茎基部的输出率最高达30％以上，因此灌浆期茎秆下部机械组织变弱，极易造成倒伏。生产上的拔节期一般指基部第一节伸出地面1.5cm时，大致相当于雌雄蕊原基分化之后，药隔形成期之前。国内对拔节期与穗发育进程的关系，通常使用两个指标，即雌雄蕊分化和药隔形成。挑旗后至抽穗是第五节伸长的盛期，此时穗节伸长量很大，每昼夜可伸长3-5cm，直至开花后节间伸长停止，株高固定。由于节间伸长过程与幼穗分化同步，特别是孕穗（挑旗）前后穗下节处于伸长，内部正值四分体分化期，是水肥临界期。研究表明，多数品种的穗下节长和穗粒数有显著正相关，因此在生产上可根据穗下节的伸长度，诊断拔节至抽穗期间水肥供应水平与适度，水肥供应不足会导致“卡脖旱”，穗下节短，不育小穗小花增多，严重影响穗粒数的增加。二、茎秆特性与小麦倒伏的关系茎秆不仅作为同化物运输器官，而且作为同化物暂贮器官，对产量形成起重要作用。据研究，基部节间大维管束数与分化的小穗数呈显著正相关。穗下节间大维管束数与分化的小穗数约为1：1的对应关系。在茎秆干重最大时，茎秆中贮存的非结构性碳水化合物可达干重的40％以上，其中主要是果聚糖。当生育后期叶片光合能力下降时或干旱、高温等环境胁迫下，茎秆中贮存物质快速分解和转运可支持籽粒灌浆。小麦叶鞘和节间基部，存在分生能力强的居间分生组织。这种组织在幼茎时期含有大量的趋光生长素。当小麦倒伏后，由于这种生长素的作用，茎秆就由最旺盛的居间分生组织处向上生长-----小麦茎秆的背地性曲折。这种特性是在生长旺盛的分生组织中进行的，已经衰老或已固定的节处这种能力很低，因此不同时期倒伏，背地性曲折部位不同，表现为随倒伏期的推迟，背地性曲折部位上移。小麦倒伏一般发生在拔节之后，倒伏愈早，减产愈重。密度过大的麦田，倒伏还可能发生在拔节期，导致穗部性状严重变劣，减产达80%；孕穗期倒伏，减产达40-50%；抽穗至开花期倒伏，减产达30-40%；灌浆期倒伏，影响粒重，减产约20%；乳熟后期倒伏，对产量影响较小，减产5%以下；倒伏不仅影响产量和品质，也对机械收割带来极大困难。据研究，建立合理的群体结构，改善株内行间的光照条件，改善有机营养状况，控制拔节期基部节间伸长，有利于小麦茎秆基部节间粗短，秆壁厚，机械组织发达，增加节间有机物贮藏，维管束数目多，直径大，利于养分运转，对提高穗粒重和抗倒伏性均有利。利用植物生长调节剂进行化控，协调内源激素的平衡关系，可防止倒伏。如在生产上广泛应用的矮壮素(CCC)和多效唑(MET)两种生长抑制剂，对控制茎秆生长，增强机械组织，创造理想株型与合理群体均有显著作用。茎的伸长除受品种特性制约外，受外界环境如温度、光照、肥水等条件的影响也很大。茎秆一般在10℃以上开始伸长，12-16℃形成的茎秆矮短粗壮，高于20℃则易发生徒长，使茎秆细弱。三、影响茎秆生长的因素强光对节间伸长有抑制作用。拔节期群体过大，田间郁闭，通风透光不良，容易使基部节间徒长而引起倒伏。充足的水分和氮素促进节间伸长，磷素和钾素能促使茎壁加厚增粗。干旱条件下节间伸长受到抑制，高产麦田在拔节前控水蹲苗有利防倒。追肥浇水对节间伸长的影响明显。追肥浇水后的肥水高效期适值某节间的伸长期时，必然引起该节间的急剧伸长，同时促进邻上节间的伸长，对邻下节间的作用小。