省竞赛辅导--遗传和进化5(生物进化)

一、群体的遗传平衡群体、种群——有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。一个群体内全部个体共有的全部基因称为基因库在同一区域内，能够相互交配的同种生物群体。生物的进化都是群体或种群的进化，个体是谈不上进化的。（一）群体基因型频率一个群体内某种特定基因型所占的比例。在一个个体数为N的二倍体生物群体中，一对等位基因(A,a)的三种基因型的频率如下表所示：基因型个体数基因型频率AAD'(30)D=D'/N(30/100)AaH'(60)H=H'/N(60/100)aaR'(10)R=R'/N(10/100)N1基因频率一个群体内某特定基因座上某种等位基因占该座位等位基因总数的比例，也称为等位基因频率。在一个个体数为N的二倍体生物群体中，一对等位基因(A,a)的共有2N个基因座位，两种基因的频率如下表所示：等位基因基因座数基因频率A2D'+H'(2×30＋60)p=(2D'+H')/2ND+½Ha2R'+H'(2×10＋60)q=(2R'+H')/2NR+½H2N(200)11基因型个体数基因型频率AAD'(30)D=D'/N(30/100)AaH'(60)H=H'/N(60/100)aaR'(10)R=R'/N(10/100)N(100)1（二）基因型频率与基因频率的意义基因型频率与基因频率都是用来描述群体遗传结构(性质)的重要参数。从群体水平看：生物群体进化就表现为基因频率的变化。所以基因频率是群体性质的决定因素。对任何一个群体样本，可检测各种基因型个体数、各种等位基因数(不同配子数)，因此可以估计群体的基因型频率与基因频率。一个已知基因型频率的群体中，配子种类与比例(基因频率)也就可以确定；已知基因频率却不一定能够估计其基因型频率。（三）遗传平衡定律遗传平衡定律的提出与内容英国数学家哈迪与德国医生温伯格(1908、1909)分别推导出随机交配群体的基因频率、基因型频率变化规律——遗传平衡定律(哈迪-温伯格定律)：在一个完全随机交配的大群体内，如果没有其他因素干扰时，群体的基因频率与基因型频率在生物世代之间将保持不变。群体遗传平衡的条件种群是极大的；种群个体间的交配是随机的；没有突变产生；种群之间不存在个体的迁移或基因交流没有自然选择。随机交配导致群体平衡设群体中等位基因频率为P(A)=p和P(a)=q，则有：群体产生两类配子，随机交配得到子代群体中有三种基因型，且频率为：AA:D=p2；Aa:H=2pq；aa:R=q2.子代群体配子类型与比例(基因频率)仍然为P(A)=p和P(a)=q；所以随机交配情况下基因频率与基因型频率均不发生变化。♀♂A(p)a(q)A(p)AA(p2)Aa(pq)a(q)Aa(pq)aa(q2)遗传平衡定律可以写成：(p+q)2=p2+2pq+q2=1(p+q+r)2=p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1遗传平衡定律的意义群体遗传研究群体基因频率和基因型频率变化规律，揭示生物进化历程；遗传平衡定律是群体遗传的基础。自然群体一般接近于随机交配，且都是很大的群体，所以遗传平衡定律基本适用于分析、描述自然群体的基因频率和基因型频率变化规律。根据遗传平衡定律，平衡群体的基因频率和基因型频率是保持不变的，也就是说平衡群体的遗传结构是稳定不变的。群体的遗传平衡是有条件的，研究影响遗传平衡的因素及规律也就是研究群体结构改变(进化)的规律。二、改变基因平衡的因素当前述遗传平衡条件得不到满足时，均会导致群体遗传结构改变，并从而导致生物群体演变与进化。在这些因素中，突变和选择是主要的，遗传漂变和迁移也有一定的作用。123456无突变无选择大群体无基因掺入随机交配单基因突变选择遗传漂变迁移选型交配与近亲交配遗传重组（一）突变1.突变对群体遗传组成的作用：为自然选择提供原始材料；突变能够直接导致群体基因频率改变。2.突变压：突变压：因基因突变而产生的基因频率变化趋势。正反突变压正反突变压：在没有其他因素影响时：设某一世代中，一对等位基因A,a的频率分别为P(A)=p,P(a)=q；正反突变率分别为u,v，则：uA=======av在某一世代中：Aa的频率为pu(正突变压)；aA的频率为qv(反突变压)。（二）选择选择压及其作用：选择压：由于选择作用产生的基因频率改变趋势。选择对基因频率改变有非常重要的作用。自然选择的依据是不同基因(型)在特定条件下生活力与繁殖力差异。选择效果：当等位基因频率接近0.5时，选择压最大，而当其大于或小于0.5时选择压将明显下降；选择对显性不利基因的淘汰速度明显大于隐性不利基因，尤其是当隐性基因的频率很低时，选择效果将明显下降。选择的不同情况：交配方式与隐性基因的选择；质量性状基因与数量性状基因的选择；自然选择与人工选择。自然选择的作用1、自然选择引起基因频率的改变２、自然选择的类型１、遗传漂变(又称遗传漂移)大群体随机交配能达到群体遗传平衡，小群体相当于大群体的一个样本，样本容量越小，样本与总体间产生偏差的可能性也越大，从而造成样本(小群体)与总体(大群体)基因频率差异，称为遗传漂变。遗传漂变：由于样本机误造成基因频率的随机波动，漂变在所有群体中都会出现，在小群体中更为明显。（三）种群的大小例如：某一个基因的频率为0.02，那么在一个100万个体的种群中，有这一基因的个体应为2万个。但是假如这一种群只有50个个体，那就只有一个个体具有这一基因，这个个体如果由于偶然的机会而死亡或没有机会和异性个体交配(因为个体太少了)，那么，下一代中这一基因在这一种群中便完全消失，基因频率当然也就改变了。所以，在小的种群中，基因频率可因偶然的机会，而不是由于选择，而发生变化，这种现象称为遗传漂变。(2)建立者效应：是遗传漂变的另一种形式，它说明小种群可以造成特殊的基因频率。假如一个种群中的几个或几十个个体迁移到另一地区而定居下来，它们与原来的种群隔离开了，它们自行繁殖后代。(3)瓶颈效应：与建立者效应相似的一个现象。许多生物，特别是动物，在不同生活季节中，数量有很大的差异：春季繁殖，夏季数量增加到最多，到了冬季，由于寒冷、缺少食物等种种原因而大量死亡。第二年春季，又由残存的少量个体繁殖增多。因此形成一个如瓶颈样的模式，这一瓶颈部分即为冬季数量减少的时期。遗传漂变(又称遗传漂移)（四）迁移迁移指一个居群的个体进入另一个居群。如果迁入个体中基因频率与原群体不同，将改变群体基因频率。（五）选型交配与近亲交配随机交配是群体遗传平衡的一个重要前提条件，带不同基因的配子随机结合，在无选择时各种基因在世代间同等程度传递。非随机交配也会直接导致或间接加速群体基因与基因型频率改变。非随机交配的主要形式有：选型交配；近亲交配。选型交配指有性生殖过程中倾向于在特定基因型之间交配。由于不同基因型产生后代的能力不同，因此导致群体中不同的等位基因传递给后代的能力不同，从而改变群体内基因频率。自然界中某些选型交配的实质就是一种选择作用，表现为生殖竞争能力的选择。近亲交配植物近亲交配导致群体内纯合个体增加、杂合体减少：在选择作用下，基因的选择进度均可大大提高，尤其是隐性不利基因；可见近亲交配是通过加速选择对基因频率的改变而起作用；因此近亲交配也主要是对有选择(适应性)差异的基因才起作用。（六）遗传重组遗传平衡定律的另一个隐含条件是以二倍体生物、一对等位基因为模式。生物性状往往是多对基因的综合表现，自然选择则是对生物个体性状综合表现进行选择。虽然基因重组并不直接导致群体基因频率改变，但产生丰富的遗传和表型差异为自然选择提供了基础。基因重组的重要性还在于：重组使不同生物个体中的优良变异组合到一起，极大提高生物选择、进化进度，使不同基因可以实现同步进化，而不是单个、依次的进化。生命的起源与生物进化论一、生命的起源二、生物进化与环境三、生物进化论的产生与发展四、近现代遗传学与生物进化五、进化综合理论六、分子水平的进化一、生命的起源地球生命的起源是一个长达数十亿年的历史，经历了以下历程：有机物质与非细胞生命形式形成；非细胞生物细胞生物；原核细胞真核细胞、单细胞生物多细胞生物；水生生物陆生生物；高等生物的形成与动植物分化。生命现象有四个最基本的特征：生长、生殖、新陈代谢与适应性。二、生物进化与环境生命形成与生物进化过程同时也是地球环境发展变化的进程，是生物与环境相互影响、相互作用的过程。一方面环境中水源、光照、空气等条件变化决定生物发展的方向；另一方面生物的存在和活动也对地球环境如大气层的形成等有不可忽视的影响。三、生物进化论的产生与发展(一)、基督教神学思想与物种神创论(二)、早期进化思想(三)、拉马克的进化论(四)、达尔文的进化论(五)、新拉马克主义与新达尔文主义(一)、基督教神学思想与物种神创论在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对统治地位，认为世上万物都是神创造的。物种神创论是神学思想的核心内容：认为生物及生物物种均由上帝创造，且生物物种不会改变。以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯·阿奎那为代表。基督教神学思想的影响是非常深刻的。(二)、早期进化思想在拉马克与达尔文的进化论提出之前，不少学者都认识到物种并非是一成不变的，而是发展变化的。例如：法国生物学家布丰(G.Buffon,1707-1788)认为物种是可变的，物种变化主要受气候(如温度)、食物数量和人类驯化影响。德国胚胎学家沃尔弗(K.F.Wolff,1733-1794)认为生物具有稳定性和变异性两种特性。因而既存在稳定的物种，又可能突然产生新的物种。德国的植物学家科尔罗伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)进行了系统地植物杂交试验研究。认为杂种同亲本反复回交的方法可以“转化(transform)”物种。(三)、拉马克的进化论拉马克(J.B.Lamarck)最早提出“进化论”的概念(《动物学的哲学》,1809)。拉马克认为：生物是进化的，物种是可变的；生物进化机制是用进废退与获得性状遗传。即：动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因，环境引起的变异具有一定有利倾向。外界环境条件对生物的影响有两种形式：对植物和低等动物，环境影响是直接的。对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起动物习性和行为改变，从而促使某些器官使用的加强或减弱，导致该器官的发展或退化。(四)、达尔文的进化论达尔文的进化论首见于他1858年发表的文章，与之同期发表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相似的观点。1859年达尔文出版了《物种起源》一书。达尔文同意获得性状遗传观点，认为：不定微小变异广泛存在，并且都是可遗传的；变异导致生物个体间(特别是同种个体间)表型和适应性差异；选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境的类型(适者生存)；长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生(因而生物进化与物种形成是渐变式的)。达尔文学说的关键生物变异：生物变异经常、广泛存在的，与环境是否改变无关，变异的方向是不确定的。选择理论：对于自然群体，种内生存竞争所产生的自然选择是物种起源与生物进化的主要动力；选择决定生物进化的方向，具有创造性作用。(五)、新拉马克学派与新达尔文学派19世纪末以拉马克和达尔文的理论为基础分别形成了新拉马克学派和新达尔文学派。两学派之间争论的中心问题是生物进化的动力问题。新拉马克学派：以英国哲学家、生物学家斯宾塞(H.Spencer)为代表；拥护获得性状遗传学说，认为进化的动力是环境变化。新达尔文学派：以德国生物学家魏斯曼(A.Weismann)为代表；认为选择是形成新类型的主导因素，否定获得性状遗传。四、近现代遗传学与生物进化(一)、狄·弗里斯的突变论(二)、约翰生的纯系学说(三)、孟德尔遗传定律的重新发现(四)、生物进化研究的现代发展(一)、狄·弗里斯的突变论狄·弗里斯对普通月见草(Oenothera