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群落生态学林学院侯继华2011－9第九章群落的结构第十章群落的演替第九章群落的组成与结构一群落的概念二群落的种类组成三群落的结构四生物多样性一群落的概念1生物群落（community）概念※•特定空间或特定生境下，生物种群有规律的组合，在每一群落中，各种群之间以及其与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能，这种多种群的集合称群落。二群落的种类组成群落中的生物物种的作用是不相同的物种组成——名录物种的数量特征种类组成的性质分析物种多样性1最小面积法——种－面积曲线所谓的群落最小面积就是包含了群落中最大物种数的最小面积，也可称为表现面积。巢式取样法累计面积最小面积1736452累计物种数•用什么指标表示？单个数量指标综合数量指标2森林群落物种组成的数量特征种类组成的数量指标单个数量指标多度密度盖度频度高度体积重量综合数量指标重要值优势度优势度比高度和高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百分比。重量和相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种重量的百分比。体积：胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。单个数量指标——（5）其它（6）综合数量指标重要值：（相对基盖度）群落＝相对密度＋相对频度＋相对优势度草原群落＝相对密度＋相对频度＋相对盖度相对重要值＝每个种的重要值/300建群种偶见种优势种优势层亚优势种伴生种3种类组成的性质分析优势种：对群落（生物）结构和群落（物理）环境的形成有明显的控制作用的植物种建群种：优势层中的优势种，如森林中乔木层中的优势种。优势层是决定群落结构和群落环境的主要层次。亚优势种：个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种伴生种：群落中相伴优势种而存在的常见物种，但作用并不突出兴安落叶松兴安杜鹃、越桔等红花鹿蹄菜、二叶舞鹤草偶见种：群落中出现频率很低的物种，常常是种群本身的数量较少三群落的结构•群落的外貌与结构单元※•群落的垂直结构※•群落的水平结构•群落的时间结构•群落的交错区与边缘效应※1群落的结构单元※•生活型•层片生活型：不同生物类群(分类系统上的不同种)，长期受到同一外界环境作用下所显现的相同或相似的适应形态，如：乔木、灌木、草本植物、攀援植物等。植物生态型：指同一物种因适应不同生境而表现出具有一定结构或功能差异的不同类群。Raunkiaer生活型系统根据植物体度过生活史不利时期（寒温带的冬季、热带的旱季）对恶劣条件的适应方式，即休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五大生活型类群。高位芽植物（Phanerophytes）：植物的芽或顶端嫩枝是位于离地面25cm以上的较高处的枝条上。包括大高位芽植物(高度﹥30米)，中高位芽植物(8-30米)，小高位芽植物(2-8米)与矮高位芽植物(25厘米～2米)。地上芽植物（Chamaephytes）：植物的芽或顶端嫩枝是位于地表或很近地表处，一般都不高出土表20-30cm，因而能够受到地表枯落物的保护，多为半灌木；苔原植物和高寒植物。地面芽植物（Hemicryptophytes）：在不利季节，植物体地上部分死亡，只有被土壤和枯落物保护的地下部分仍然活着，在地面处有芽。温带地区多年生草本植物。地下芽植物（Geophytes）隐芽植物（Cryptophytes）休眠芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物（Therophytes）以种子形式渡过不利季节。生活型谱生活型谱：统计某个地区或某个植物群落内各类生活型的数量对比关系。某一生活型百分率＝该地区该生活型植物的种数/该地区全部植物的种数×100％标准生活型谱01020304050Ph高位芽Ch地上芽H地面芽Cr地下芽Th一年生％不同气候地区的植物群落生活型谱通过分析生活型谱可以分析一定地区或某一群落中植物与生境的关系。四类植物气候潮湿热带的高位芽植物气候。寒带和高山的地上芽植物气候。中纬度的地面芽植物气候。热带和亚热带沙漠的一年生植物气候。潮湿热带中纬度寒带和高山热带和亚热带沙漠我国几个典型群落类型的生活型谱生活型高位芽植物%地上芽植物%地面芽植物%地下芽植物%一年生植物%热带雨林（西双版纳）94.75.3000亚热带常绿阔叶林（鼎湖山）84.55.44.14.10亚热带常绿阔叶林（浙江）76.71.013.17.82暖温带落叶阔叶林（秦岭北坡）52.05.038.03.71.3寒温带暗针叶林（长白山）25.44.436.926.43.2温带草原（东北）3.62.041.119.033.4层片（synusia）层片的概念瑞典植物学家H.Game,1918由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落。同一生活型植物所构成的群落结构单元，它们具有相似的生态学和生物学特征，同时具有构成植物群落环境的一部分重要的小环境，是在群落发生和发展中逐步形成的。层片与层次例如：针阔混交林的层片构成一常绿针叶乔木层片松属、云杉属、冷杉属二夏绿阔叶乔木层片槭属、椴属、桦属、杨属、榆属三夏绿灌木层片四多年生草本植物层片五苔藓地衣层片2群落的垂直结构植物群落的分层现象地上分层：乔木层、灌木层、草本层、苔藓层和层间植物，更新层主要层、次要层、从属层植物群落地上部分的分层主要决定于环境因素的光照、温度和湿度。地下分层：根系地下部分的分层主要决定于土壤的理化性质，特别是水分和养分。A乔木层；B灌木层；C草本层；D苔藓层；地下层地下D2群落的垂直结构植物群落的分层现动物分层现象主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。A乔木层；B灌木层；C草本层；D苔藓层；地下层群落分层的意义成层现象是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。不仅缓解了植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质营养的矛盾，而且植物在空间上的成层排列，扩大了植物利用环境的范围，提高了同化功能的强度和效率。3群落的水平结构指群落在水平方向上的配置状况和水平格局主要特征——镶嵌性(mosaic)是由植物个体在水平方向上分布不均匀所造成的，从而形成了许多小群落群落水平结构是由物种生态学特性、种间相互关系以及环境条件综合决定的。光照、地形和土壤条件的不均匀性引起植物在群落中镶嵌分布的现象较为普遍.水平结构——镶嵌性石楠灌丛样地图解（引自宋永昌，2001）1=两性花岩高兰2=笃斯越椐3=纤细桦4=毛鳞苔一种5=地衣（引自：Knapp，1971）4群落的外貌与季相群落的外貌：是群落结构的外在表现，是植物群落对生境各种因素综合反映的具体体现。主要取决于群落的种类组成和层片结构。建群种生活型通常是决定群落外貌的重要条件，因为它表现了整个群落的形态。季相：由于气候不同，群落外貌随着季节不同而变化的现象叫“季相”5群落交错区与边缘效应※（1）群落交错区（ecotone）：又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。（2）边缘效应边缘效应(edgeeffect)：群落交错区内物种的数目以及一些种的密度有增大趋势的现象边缘效应产生的原因：在群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地、隐蔽条件。群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特有种。（3）森林线森林与其他地带性植被的交界处称之为森林线低海拔森林线高海拔森林线极地森林线例子：群落1（s＝5，n＝25）群落2（s＝5，n＝25）四物种的多样性（1）生物多样性的概念生物多样性就是地球上各种各样的生物及其与环境形成的生态复合体，以及与此相关的各种生态过程的总和。包括数以百万计的植物、动物、微生物和它们所携带的遗传信息，以及它们与生存环境形成的复杂生态系统。生物多样性的层次遗传多样性：广义指地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和；狭义主要指种内不同群体之间或同一群体内不同个体遗传变异的总和。物种多样性：地球上生物有机体的多样化生态系统多样性：生物圈内生境、生物群落与生态过程的多样化景观多样性：指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样性或变异性（傅伯杰等，2001）。某个基因的等位基因的变化和染色体之间的差异导致个体间的遗传变异。同样，遗传变异在种群内和不同种群的个体间也可以发生（Groom等2006）。生物多样性的层次遗传多样性：广义指地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和；狭义主要指种内不同群体之间或同一群体内不同个体遗传变异的总和。物种多样性：地球上生物有机体的多样化生态系统多样性：生物圈内生境、生物群落与生态过程的多样化景观多样性：指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样性或变异性（傅伯杰等，2001）。生物多样性的层次遗传多样性：广义指地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和；狭义主要指种内不同群体之间或同一群体内不同个体遗传变异的总和。物种多样性：地球上生物有机体的多样化生态系统多样性：生物圈内生境、生物群落与生态过程的多样化景观多样性：指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样性或变异性（傅伯杰等，2001）。生物多样性的层次遗传多样性：广义指地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和；狭义主要指种内不同群体之间或同一群体内不同个体遗传变异的总和。物种多样性：地球上生物有机体的多样化生态系统多样性：生物圈内生境、生物群落与生态过程的多样化景观多样性：指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样性或变异性（傅伯杰等，2001）。（2）物种多样性的尺度问题α多样性：栖息地或群落中的物种多样，测度群落内的物种多样性。β多样性：沿着某一环境梯度物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等。γ多样性：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。（3）群落内物种多样性的涵义•物种丰富度(speciesrichness):指一群落或生境中物种数目的多寡。•物种均匀度(speciesevenness):指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。例子：群落物种多样性群落1（s＝5，n＝25）群落2（s＝5，n＝25）哪个群落物种多样性高？（4）物种多样性的测度•丰富度指数•均匀度指数•多样性指数物种多样性的测度——丰富度指数Gleason指数Margalef指数DG=S／lnADM=(S-1)／lnN样方面积群落中物种数目观察到的个体总数群落中物种数目辛普森生多样性指数(Simpson’sdiversityindex)＝随机取样的两个个体属于不同种的概率＝1-随机取样的两个个体属于同种的概率λ=[Ni（Ni-1）/N（N-1)]=(Ni/N)2物种优势度公式：DS=1-∑Pi2属于种i的个体在全部个体中的比例(=Ni/N)多样性指数群落多样性与优势度互补，即物种多样性的测度——多样性指数[0，1-1/S]Shannon-Wiener多样性指数H=-∑PilnPi属于种i的个体在全部个体中的比例（Pi=Ni/N）多样性指数物种多样性的测度——多样性指数[0，lnS]Hmax=-(1/S)ln(1/S)=-S(1/S)ln(1/S)=lnSi=1s群落中的最大物种数物种多样性的测度——均匀度指数Pielou物种均匀度指数EH=H／Hmax=H／lnS实际的种类多样性最大均匀条件下的种类多样性（lnS）ED=D／Dmax=D／(1-1/S)哪个群落物种多样性高？群落1（s＝5，n＝25）群落2（s＝5，n＝25）练习：群落1的物种多样性SpNPilnpipilnpi1210.84-0.174-0.146210.04-