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第六节种间关系种间关系是指不同物种种群之间的相互作用所形成的关系。简单地分为三大类。①中性作用；②正相互作用：偏利共生、原始协作和互利共生；③负相互作用：竞争、捕食、寄生和偏害等。一、种间关系类型有利、有害或无利无害的中间态，可用+、－、○表示。相互作用型物种1物种2相关作用的一般特征中性作用○○两个物种彼此不受影响竞争：直接干扰型－－每一种群直接抑制另一个竞争：资源利用型－－资源缺乏时的间接抑制偏害作用－○种群1受抑制，种群2无影响寄生作用+－种群1寄生者，通常较宿主2的个体小捕食作用+－种群1捕食者，通常较猎物2的个体大偏利作用+○种群1偏利者，而宿主2无影响原始合作++相互作用对两种都有利，但不是必然的互利共生++相互作用对两种都必然有利二、种间竞争1.种间竞争：指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。2.GauseG.F.（1934)假说：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制，具有相同资源利用方式的物种，不能长期共存。（一）竞争高斯（Gause）草履虫实验：大草履虫与双小核草履虫对资源的竞争导致大草履虫灭绝。（双小核草履虫与袋装草履虫可达成共存，出现分化））星杆藻和针杆藻混合培养实验3.竞争排斥原理（principleofcompetiveexclusion）:生态位相同的两个物种不可能在同一地区内共存，如果生活在同一地区内，由于剧烈竞争，他们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分化。4.种间竞争类型1）资源利用型竞争:仅通过损耗有限的资源进行竞争，而个体不直接相互作用。2）相互干扰型竞争（interferencecompetition）：通过竞争个体间直接的相互作用进行竞争。藤壶和小藤壶5.竞争特点：（1）竞争结果不对称。（2）对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。6.种间竞争模型（Lotka-Volterra）单个物种种内模型物种1：dN1/dt=r1N1（1-N1/K1）物种2：dN2/dt=r2N2（1-N2/K2）假定：两个物种之间的竞争系数保持恒定物种1：dN1/dt=r1N1[（K1-N1-N2）/K1]物种2：dN2/dt=r2N2[（K2-N2-N1）/K2]（、为物种1和2的竞争系数）模型行为及结局N1竞争稳定：dN1/dt=0N1＝K1-N2N1占据全部空间:N1=K1,N2=0N2占据全部空间：N1=0,N2=K1/αN2竞争稳定：dN2/dt=0N2＝K2–N1N1占据全部空间:N2=0,N1=K2/N2占据全部空间：N2=K2,N1=0K1K2/(N1)，K2K1/α(N2)：N1取胜,N2灭亡在K2，K2/，K1/α，K1这块面积内，种群2已经超过最大容纳量而不能增长，而种群1仍能继续增长，N1取胜，N2被排挤掉dN1/dt=0K1/αK2K1K2/N1=K1dN2/dt=0N2＝K2K2K1/αK1K2/dN1/dt=0dN2/dt=0K1K2/(N1)，K2K1/α(N2)：N2取胜，N1灭亡.由于种群1已经超过最大容纳量而不能增长，而种群2仍能继续增长，N2取胜，N1被排挤掉。K2K1/αK1K2/dN1/dt=0dN2/dt=0K1K2/(N1)，K2K1/α(N2):稳定共存在三角形K1EK2/中，种群1不能增长，种群2继续增长，三角形K2EK1/α中，种群2不能增长，种群1继续增长。N2和N1出现稳定的平衡点。EK2K1/αK1K2/dN2/dt=0dN1/dt=0EK1K2/(N1)，K2K1/α(N2):不稳定共存在三角形K1EK2/中，种群2不能增长，种群1继续增长，三角形K2EK1/α中，种群1不能增长，种群2继续增长。N2和N1出现不稳定的平衡点。1/K1：种1的种内竞争强度指标1/K2：种2的种内竞争强度指标/K2：物种1对物种2的种间竞争强度α/K1：物种2对物种1的种间竞争强度(A)1/K1/K2，1/K2α/K1，物种1获胜(B)1/K1/K2，1/K2α/K1，物种2获胜(C)1/K1/K2，1/K2α/K1，不稳定共存(D)1/K1/K2，1/K2α/K1，稳定共存种间竞争模型的稳定性特征种内竞争较种间激烈，稳定共存；种间竞争较种内激烈，不稳定共存；不同种群的种内与种间竞争比较，可判断哪个种群获胜。7、生态位（niche）理论1）生态位（niche）：指物种在生物群落或生态系统中占据的地位和角色。包括有机体维持其种群所必需的各种条件，其所利用的资源及其在环境中出现的时间。有机体的生态位可能会随着其生长发育而改变。栖息地（habitat）：有机体所处的物理环境。栖息地一般包括许多生态位并支持许多物种。生态位概念的演变：Johnson（1910）提出，未给出明确定义。Grinnell（1924）：恰好被一个种或一个亚种所占据的最终分布单位。考虑了自然环境的影响，实际上是空间生态位。Elton（1927）：生物在其群落中的功能状态。包括生物因素和非生物因素对物种的影响，强调能量重要性，称为营养生态位Gause1934，通过草履虫实验，提出了著名的竞争排斥原理，即两个生态位完全相同的种不可能实现共存。Hutchison1957，一个特定群落中与物种适应性有关的环境大小就是它的生态多维超体积。未考虑竞争作用和资源限制，称为基础生态位。后来加进了竞争和资源限制作用，称为实际生态位。基础生态位(fundamentalniche)：物种能够栖息的理论上的最大空间。实际生态位(realizedniche)：物种能够占据的生态位空间。（由竞争和捕食胁迫造成，互利共生可扩大实际生态位）2）生态位空间（nichespace）影响有机体的每个条件，和有机体能够利用的每个资源都可以被认为是一个轴或维，在此轴或维上，可以定义有机体将出现一个范围。同时考虑一系列这样的维。就可以得到有机体生态位一个增强了的定义图，成为生态位空间。3）生态位重叠（nicheoverlap）:生态位重叠是指不同物种的生态位之间的重叠现象或共有的生态位空间，关系到两个物种的生态要求可以相似到多大程度而仍能共存。d：两物种在资源谱中喜好位置的距离w：物种在喜好位置的变异度dw：种间竞争小，种内竞争强度大。wd:种内竞争小，种间竞争强度大。极限相似性：d/w=1（4）生态位移动（nichedrift）:生态位移动是指种群对资源谱利用的变动。种群的生态位移动往往是环境压迫或是激烈竞争的结果。TrendsinEcologyandEvolution2007,Vol.23No.35）生态位分离（nicheseparation）:生态位分离是指两个物种在资源序列上利用资源的分离程度。这是竞争的结果。ABAAABBB生态位分离，无竞争生态位相切，无竞争生态位相交，产生竞争生态位相叠，可能竞争激烈生态位分离三种地雀的生态位6）竞争释放和性状替换竞争释放（competitiverelease）：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际生态位的现象。案例：在新几内亚的大岛上，发现三种地鸽，每一种都处于不同的生境（沿岸灌木、次生林和雨林）。在只有一种地鸽的小岛上，该种地鸽使用所有的三种生境，可以得出结论即竞争导致新几内亚岛上的生态位分化，但在小岛上发生竞争释放。性状替换（characterdisplacement）：生态位收缩导致形态性状发生变化的现象。案例：燕鸥的性状替换三、共位群共位群（guild）：同资源种团，以相同方式利用相同资源的所用物种，这些物种的生态位相似，并且种间竞争很弱，在生态位研究视为一个整体。如分布在池塘和湖泊的慈姑、泽泻、芦苇等。四、捕食作用1、概念：捕食（Predation）：一种生物摄取其它生物个体的全部或部分为食，直接获得营养以维持自己生命。前者为捕食者（predator），后者为猎物（prey）。这一广泛的定义包括：（1）“典型的捕食”，它们在袭击猎物后迅速杀死而食之；（2）食草，他们逐渐杀死对象生物（或不杀死），且只消费对象个体的一部分；（3）寄生，一个种寄居在另一种的体内或体表，靠其体液、组织或消化液而生存。维纳斯捕蝇草（1）动物捕食动物的协同进化捕食者在进化过程中发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，以便有利地捕食猎物；猎物也相应地发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食。协同进化（co-evolution）指一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又作为前一物种的反应而进化。2.捕食者与猎物的协同进化（2）动物捕食植物的协同进化食草的特点是植物不能逃避被食，而动物对植物的危害只是使部分机体受伤害，留下的部分能够再生。植物与食草动物的协同进化1.食草动物的危害与植物的补偿作用：食草危害随损害部位、植物发育阶段不同而不同。植物具生长补偿作用，如提高单位叶面积光合速率，落叶减少等。2.植物的防卫反应：机械防御或化学防御。食草动物啃食，则长刺。没有啃食动物，则不长刺。器官和形态（传粉）结构和化学防御见血封喉，又名箭毒木，桑科3.植物与食草动物种群的数量关系放牧系统中食草作用与植物净生产力的关系案例：乌克兰为了保护优质针茅草原，禁止放牧。结果几年之后，针茅草的群落消失，而是变成了其他种的杂草群落。究其原因在于，由于失去食草动物，针茅种群迅速增长，密度过大造成了种内竞争加剧，导致死亡。长成后植株不容易腐烂，日积月累，覆盖草地，嫩芽不能生长，限制了繁殖，从而导致衰退。4.Lotka-volterra猎物-捕食者模型捕食者-猎物数量动态模型：猎物种群动态：dN/dt=r1N-εNP捕食者种群动态：dP/dt=-r2N+θNP不论种群起始数量如何，都出现猎物和捕食者数量交替升降的循环。N:猎物的密度r1:猎物种群的增长率ε:捕食者发现和进攻猎物的效率，即平均每一捕食者捕食猎物的常数P:捕食者密度r2:捕食者在没有猎物时的条件下的死亡率θ:捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的捕食常数兔子与猞猁的种群震荡5.捕食者对猎物种群大小的影响（1）任一捕食者的作用，只占猎物总死亡率的很小一部分，因此去除捕食者对猎物仅有微弱影响。（2）捕食者只是利用了对象种中超出环境所能支持的部分个体，所以对最终猎物种群大小没有影响。这使限制猎物种群的主要因素不是捕食者数量，而是其他因素。物质和能量流动的基础；调节种群数量；提高种群适合度（优胜劣汰）；促进捕食者和猎物的适应进化。（5）捕食的生态学意义案例：挪威为了保护雷鸟,鼓励猎人捕杀雷鸟的天敌，导致传染病爆发，数量大量下降。澳大利亚为了保护鹿，猎杀鹿的天敌，鹿数量大增，使草地受损严重，鹿由于饥饿而大量死亡。精明的捕食者假说：捕获的是要淘汰的个体。1.概念寄生（parastism）:一种生物（寄生物）寄居于另一种生物（寄主）的体内或体表，靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。1）微寄生物：在寄主体内或表面繁殖（病毒、细菌、真菌和原生动物）2）大寄生物：在寄主体内或表面生长，但不繁殖。（昆虫）3）拟寄生物（重寄生物）：在昆虫寄主身上或体内产卵，通常导致寄主死亡。五、寄生周氏啮小蜂可以把卵产到毛毛虫体内社会性寄生物：不摄取寄主组织，而是通过强迫其寄主动物为其提供食物或其他利益而获利的寄生物。如鸟类的窝寄生（种内窝寄生，鸭；种间窝寄生：杜鹃）3.寄生物与寄主的相互适应与协同进化寄生物：神经系统、感觉器官退化，生殖系统发达，复杂的生活史寄主：产生免疫反应，动物的整理行为、迁移。进化结果：危害逐渐减弱。（案列：英国利用利用粘液瘤病毒侵染澳大利亚穴兔）（一）偏利共生（䲟鱼与大型鱼类）（二）互利共生（动物与消化道菌类；地衣）（三）原始协作（鸵鸟与斑马）正相互作用六、共生（一）偏利共生仅一方有利称为偏利共生。如兰花生长在乔木的枝上，使自己更易获得阳光和根从潮湿的空气中吸收营养。藤壶附生在鲸鱼或螃蟹