氨基酸生物合成

第三部分大分子前体的生物合成10.1氮素循环10.2生物固氮的生物化学10.3硝酸还原作用10.4氨的同化10.5氨基酸的生物合成10氨基酸生物合成氮是生物的必需元素之一。在生命活动中起重要作用的蛋白质、核酸、酶及某些激素、维生素、叶绿素和血红素等均含有氮元素。可以说，整个生物界的生命活动全部过程，都无时无刻不在进行着氮素代谢。10.1氮素循环自然界中的不同氮化物经常发生互相转化，形成一个氮素循环(nitrogencycle)。大气大气固氮(闪电辐射)15％生物固氮(固氮生物)60％工业固氮25％动物不能!!!动物从食物中的蛋白质或氨基酸中获得氨10.2.1生物固氮的概念生物固氮(biologicalnitrogenfixation)是微生物、藻类或与高等植物共生的微生物(如根瘤菌)通过自身的固氮酶复合物把分子氮变成氨的过程。10.2生物固氮的生物化学10.2.2固氮生物的类型目前已发现的固氮生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌，根据固氮微生物与高等植物和其他生物的关系，可分为自生固氮微生物和共生固氮微生物两类。自生固氮微生物是指独立生活时能使氮气固定为NH3的少数微生物。固氮有两种方式：①利用光能还原氮气。如鱼腥藻、念球藻等；②利用化学能固氮。如好气性固氮菌、贝氏固氮菌等。1、自生固氮微生物如与豆科植物共生固氮的根瘤菌(Rhizobium)，其专一性强，不同的菌株只能感染一定的植物，形成共生的根瘤。在根瘤中植物为固氮菌提供碳源，而细菌利用植物提供的能源固氮，为植物提供氮源，形成一个很好的互利共生体系。2、共生固氮微生物10.2.3固氮酶复合物N2NH3NH3生物固氮的总反应式为：N2+8e+16ATP+8H+→2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶系统中N2还原机理10.2.4生物固氮所需的条件固氮酶催化的反应需要满足：①充分的ATP供应。豌豆根系固氮细菌消耗植株ATP产量的近1/5；②需要很强的还原剂。高还原势电子来自Fdred，其是光合链的电子载体。Fd的再生或来自光合作用，或来自氧化过程；③需要厌氧环境。固氮酶对氧十分敏感，只有在严格的厌氧条件下才能固氮。因此，对好气细菌来说必须有严格的防氧机制以使酶不被氧伤害。10.4氨的同化在氮素循环中，生物固氮和硝酸盐还原形成了无机态NH3，NH3进一步被同化转变成含氮有机化合物。在生物体内，主要有三种氨的同化方式(即三个主要的氨供体分子)：另外，也可在氨甲酰激酶催化下：①谷氨酰胺合成酶三种氨的同化方式谷氨酸脱氢酶谷氨酰胺合成酶氨甲酰磷酸转移酶谷氨酰胺是最重要的贮氨分子NADPH+H+谷氨酸合酶10.5.1氨基酸的合成与转氨基作用氨基酸的生物合成需要三个基本条件：1、碳骨架2、氨供体3、酶(转氨酶)有了碳骨架和氨供体，就可在转氨酶的催化下，合成相应的氨基酸。生物机体内各种转氨酶催化的反应都是可逆的，反应方向与当时细胞中具体代谢的需要有关。10.5氨基酸的生物合成氨供体：①氨甲酰磷酸②谷氨酰胺③谷氨酸(最重要)碳骨架：来自中间代谢产物氨基的转换站10.5.2各族氨基酸的合成动植物和微生物的氨基酸合成可能具有相同的途径。注意：植物和微生物能合成所有氨基酸，而动物只能合成非必需氨基酸。根据氨基酸合成的碳架来源不同，可将氨基酸分为若干族。在每一族里的几种氨基酸都有共同的碳架来源。六条氨基酸合成途径①④③②⑤⑥①丙氨酸族②丝氨酸族③谷氨酸族④天冬氨酸族⑤组氨酸⑥芳香氨基酸族10.5.3一碳基团概念：在代谢过程中，某些化合物（如氨基酸）可以分解产生具有一个碳原子的基团（不能独立存在，不包括CO2），称为一碳基团。一碳基团的来源：Gly、Ser、Thr、His等个别氨基酸代谢产生。常见的一碳基团：一碳基团的载体：FH4和S-腺苷蛋氨酸人体不能合成叶酸，必须从食物中补。-CH=NH亚氨甲基H-CO-甲酰基-CH2OH羟甲基-CH=次甲基-CH2-亚甲基-CH3甲基一碳基团的载体：四氢叶酸（FH4或THFA）一碳基团的来源与转变S-腺苷蛋氨酸N5-CH3-FH4N5，N10-CH2-FH4N5，N10=CH-FH4N10-CHO-FH4N5，N10-CH2-FH4还原酶N5，N10-CH2-FH4脱氢酶环水化酶丝氨酸组氨酸甘氨酸参与甲基化反应为胸腺嘧啶合成提供甲基参与嘌呤合成FH4FH4FH4HCOOHH2ONAD+NDAH+H+NAD+NDAH+H+H+参与嘌呤合成