第十一章 植物成熟与衰老生理

商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第十一章植物成熟与衰老生理一、种子成熟生理二、果实成熟生理三、植物休眠的生理四、植物的衰老生理五、程序性细胞死亡六、植物器官的脱落商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第十一章植物成熟和衰老生理种子成熟时的生理生化变化及其影响因素果实成熟时的生理生化变化及其影响因素【重、难点提示】3学时讲授细胞脱落生理商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第十一章植物成熟与衰老生理开花传粉受精子房子房壁胚珠受精卵受精极核果实果皮种子胚胚乳种子和果实形成时，不只是形态上发生很大变化，在生理生化上也发生剧烈的变化。商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第一节种子成熟生理一、主要有机物的变化1、淀粉合成与积累:可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加。2、蛋白质含量增加:非蛋白N含量不断下降，蛋白N含量不断上升。说明蛋白N是由非蛋白N转化而来。3、脂类的合成与积累：糖类不断下降，脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化而来。商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第一节种子成熟生理一、主要有机物的变化3、脂类的合成与积累：油脂形成的特点：（1）先形成大量游离脂肪酸，随种子的成熟逐渐合成复杂的油脂。（2）种子成熟时，先形成饱和脂肪酸，再形成不饱和脂肪酸。芝麻、花生等油料种子随成熟度酸值下降，而碘值增高。碘值:100g油脂所能吸收碘的克数，表示不饱和脂肪酸的含量大小。商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第一节种子成熟生理一、主要有机物的变化二、其他生理变化1、呼吸速率的变化：有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛；种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。2、水分变化：含水量随种子的成熟而逐渐减少。商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第一节种子成熟生理一、主要有机物的变化二、其他生理变化1、呼吸速率的变化：2、水分变化：3、内源激素的种类和含量不断变化ZT：调节籽粒细胞分裂GA：抽穗IAA和GA：调节物质向籽粒运输ABA：籽粒休眠ZTGAIAA受精种子充实成熟商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第一节种子成熟生理一、主要有机物的变化二、其他生理变化三、外界条件对种子成熟及化学成分的影响1、水分：干热风——“风旱不实现象”（1）干燥与热风使种子灌浆不足。（2）风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。原因：可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质的积累受阻较小。北方小麦种子蛋白质含量较南方高（面筋多，韧性强，口感好）。杭州、济南、北京和克山的小麦蛋白质含量（干重%），分别为11.7、12.9、16.1和19.0.商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第一节种子成熟生理一、主要有机物的变化二、其他生理变化三、外界条件对种子成熟及化学成分的影响1、水分：2、温度：适当低温有利于油脂的累积，以及不饱和脂肪酸的形成。不同地区大豆的品质不同地区品种蛋白质/干重%脂肪/干重%北方春大豆39.920.8黄淮海流域夏大豆41.718.0长江流域春夏秋大豆42.516.7北方油料种子油脂品质较南方好。商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第一节种子成熟生理一、主要有机物的变化二、其他生理变化三、外界条件对种子成熟及化学成分的影响1、水分：2、温度：3、矿质元素：氮肥：能提高淀粉性种子的蛋白质含量。钾肥：能促进糖类的运输，增加淀粉含量。磷肥：对脂肪的形成有良好作用。商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第二节果实成熟生理1、生长曲线两种模式：S型生长曲线：苹果、梨、香蕉、茄子等双S型生长曲线：桃、杏、李、樱桃、葡萄等一、果实的生长珠心和珠被生长停止，营养成分向种子集中商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理S形生长曲线的果实商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理双S形生长曲线的果实商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第二节果实成熟生理1、生长曲线一、果实的生长2、单性结实：不经受精作用而形成无籽果实的现象。天然单性结实：刺激性单性结实：指不需要经过受精作用就产生无子果实的现象，如无子的香蕉、蜜柑、葡萄等。是指必需给以某种刺激才能产生无子果实。如IAA、NAA、2,4-D可以诱导番茄、茄子、辣椒等单性结实；GA诱导葡萄形成无籽果实。商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理天然的单性结实诱导的单性结实商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第二节果实成熟生理一、果实的生长（1）概念：当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变（respiratoryclimacteric）二、呼吸骤变商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第二节果实成熟生理一、果实的生长（1）概念：二、呼吸骤变（2）骤变型果实与非骤变型果实非骤变型果实:草莓、凤梨、葡萄、柠檬、橙、黄瓜等骤变型果实:苹果、香蕉、梨、桃、杏、芒果、番木瓜等a:前者含有复杂的贮藏物质，在摘果后达到完全可食状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强。b:骤变型果实成熟比较迅速区别：商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理苹果梨香蕉桃骤变型果实番木瓜芒果商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理橙葡萄凤梨柠檬草莓非骤变型果实商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第二节果实成熟生理（1）概念：二、呼吸骤变(2)骤变型果实与非骤变型果实(3)呼吸骤变的本质：果实中复杂有机物的分解，使果实成熟时达到可食状态。(4)引起呼吸骤变的原因：乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第二节果实成熟生理二、呼吸骤变（5）实践意义•呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度。在实践上可调节呼吸骤变的来临，以推迟或提早果实的成熟。•延迟呼吸骤变：适当降低温度和氧的浓度（提高CO2浓度或充氮气。•提前呼吸骤变：提高温度和O2浓度，或施以乙烯。•应用：人工催熟、延迟果实成熟，促进棉铃吐絮等。商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第二节果实成熟生理二、呼吸骤变三、肉质果实成熟色香味变化（一）果实变甜——淀粉转为为可溶性糖•甜度与糖的种类有关:•如以蔗糖甜度为1，则果糖为1.03～1.50，葡萄糖为0.49。•苹果、梨含果糖多，桃含蔗糖多，葡萄含葡萄糖和果糖多，而不含蔗糖。商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第二节果实成熟生理三、肉质果实成熟色香味变化（一）果实变甜——淀粉转为为可溶性糖（二）酸味减少有机酸转化为糖呼吸氧化为CO2和H2O被K+、Ca2+等中和柑桔中有柠檬酸，苹果中有苹果酸，葡萄中有酒石酸，黑莓中有异柠檬酸等。商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第二节果实成熟生理三、肉质果实成熟色香味变化（一）果实变甜——淀粉转为为可溶性糖（二）酸味减少（三）涩味消失单宁被过氧化物酶氧化为过氧化物凝结成不溶于水的胶状物质（四）香味产生具有香味的物质—脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛类。如香蕉的特殊香味是乙酸乙酯。商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第二节果实成熟生理三、肉质果实成熟色香味变化（一）果实变甜——淀粉转为为可溶性糖（二）酸味减少（三）涩味消失（四）香味产生（五）由硬变软果肉细胞壁中层的果胶质可溶性果胶果肉细胞相互分离淀粉粒可溶性糖（六）色泽变艳果皮中的叶绿素逐渐破坏，而类胡萝卜素仍较多存在，呈现黄、橙、红色，或形成花色苷而呈现红色。商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第二节果实成熟生理三、肉质果实成熟色香味变化四、果实成熟时激素的变化•果实生长时，IAA、GA、CTK含量增加；•实成熟时，苹果成熟时ETH含量增加。而柑桔、葡萄成熟时ABA含量最高。商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第三节植物休眠的生理一、种子休眠的原因和破除休眠：成熟种子在适宜的萌发条件下仍不萌发的现象。（一）种皮的限制种皮坚硬、透水、透气性差。如紫云英、椴树、苋菜、苜蓿等。破除方法：（1）自然情况，细菌和真菌分泌酶类水解种皮的多糖和其它组成成分，使种皮变软，透水、透气性增强。（2）生产上采用物理、化学方法如：磨擦、98%浓硫酸或2%氨水处理等破除休眠。商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理一、种子休眠的原因和破除（一）种皮的限制（二）种子未完成后熟：许多植物的种子脱离母体后，经过一段时间才能达到生理上成熟过程，称为后熟作用。如苹果、桃、梨、樱桃等。后熟方法：1)低温后熟：某些树木种子(如蔷薇科植物和松柏类种子)1-5℃层积处理1-3个月即可，称为层积处理，也称“砂藏”。2)干燥后熟：一些禾谷类植物种子晒干贮藏几周或几个月即可。第三节植物休眠的生理商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理一、种子休眠的原因和破除（一）种皮的限制（二）种子未完成后熟：后熟过程中生理变化：一般认为，在后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低。经过后熟，种皮透性加大，呼吸作用增强，有机物开始水解。后熟过程中，ABA下降，CTK先上升以后随GA上升而下降。第三节植物休眠的生理商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理一、种子休眠的原因和破除（一）种皮的限制（二）种子未完成后熟（三）胚未完全发育分布于我国西南地区的木本植物珙桐的果核，要在湿砂中层积长达1～2年之久，才能发芽。新采收的珙桐种子的胚轴顶端无肉眼可见的胚芽，层积3～6个月后，胚芽才肉眼可见，9个月后胚芽伸长并分化为叶原基状，1年后叶原基伸长，1.5年后叶原基分化为营养叶，此时胚芽形态分化结束，种胚完成形态后熟，胚根开始伸入土中，进入萌发阶段。第三节植物休眠的生理商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理一、种子休眠的原因和破除（一）种皮的限制（二）种子未完成后熟（三）胚未完全发育（四）抑制物质的存在有些植物种子的子叶(菜豆)、胚乳(鸢尾)、种皮(苍耳甘蓝)、果肉(番茄、西瓜)里存在一些酚类、ABA、有机酸、醛类、植物碱、挥发油等萌发抑制剂抑制萌发。萌发抑制物抑制种子萌发有重要的生物学意义：如生长在沙漠中的植物就是依靠种子中的抑制剂使种子在外界雨量能满足植物生长时才萌发，巧妙地适应干旱的沙漠条件。第三节植物休眠的生理商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理一、种子休眠的原因和破除二、延存器官休眠的打破和延长自然休眠时间一般为40—60天。打破马铃薯块茎的休眠：GA处理：0.5～1mg.L-1的GA溶液中浸泡10分钟。硫脲处理：0.5%硫脲浸薯块8～12小时延长：0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理第三节植物休眠的生理商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第四节植物衰老的生理植物的衰老(senescence)：是指细胞、器官或整个植株生理功能衰退，最终自然死亡的过程。衰老是受植物遗传控制的、主动和有序的发育过程。根据植物生长习性，开花植物有两类不同的衰老方式：整体衰老型：一生中只开一次花的植物，在开花结实后整株衰老和死亡，这类植物称单稔植物。如一年生和二年生植物和一些多年生植物（如竹）地上部衰老型：多年生的木本和草本植物叫多稔植物。商丘师范学院·植物学教研室第十一章植物的成熟和衰老生理第四节植物衰老的生理一、衰老时的生理生化变化（一）蛋白质含量显著下降叶片衰老时，总的蛋白质含量显著下降。原因：两种可能：一是蛋白质合