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第25章戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径(Pentosephosphatepathwayandothermetabolismpathwayofcarbohydrates)一、戊糖磷酸途径二、糖的其他代谢途径三、葡萄糖出入动物细胞的特殊运载机构四、乙醛酸途径五、寡糖类的生物合成和分解一、戊糖磷酸途径1931年，OttoWarburg及其同事，还有FritzLipman，发现了葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡糖酸脱氢酶，这两种酶催化的反应都可以利用葡萄糖，他们还发现NADP+是这两种酶的辅酶。通过对这条途径的详细研究，发现葡萄糖转变成了多种五碳糖、七碳糖、四碳糖、三碳糖及六碳糖的磷酸酯。在这条途径中，有CO2的释放和NADPH的合成，但没有ATP的合成。戊糖磷酸途径的总反应式葡萄糖-6-磷酸＋7H2O＋12NADP+→6CO2＋12NADPH＋12H+＋Pi戊糖磷酸途径的调控戊糖磷酸途径主要是为其他代谢途径提供NADPH和核糖。细胞中NADP+/NADPH的比值是决定戊糖磷酸途径运行强度的重要因素，当NADPH浓度很高时，抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶及6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性，使该途径的氧化阶段无法进行。对NADPH和核糖-5-磷酸的需求决定戊糖磷酸途径的运行1．当机体对核糖-5-磷酸的需要远远超过对NADPH的需要时，大量的葡萄糖-6-磷酸通过糖酵解途径转变为果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸，这两种物质进入戊糖磷酸途径，以逆反应的途径生成核糖-5-磷酸。2．当机体对NADPH和核糖-5-磷酸的需要处于平衡状态时，戊糖磷酸途径的前半部分正常进行，后半部分由于核糖-5-磷酸的离去而运行很弱。3．当机体对NADPH的需要远远超过对核糖-5-磷酸的需要时，戊糖磷酸途径正常运行，核糖-5-磷酸转变成葡萄糖-6-磷酸重新进入氧化阶段。戊糖磷酸途径的生物学意义1．戊糖磷酸途径是细胞产生还原力的主要途径葡萄糖氧化释放的能量可以以ATP的形式提供给各种需能反应的需要，也可以以NADH或NADPH的形式提供给一些还原反应的需要，NADH可以进入呼吸电子传递链产生ATP，而NADPH不能进入呼吸电子传递链，只能以还原力的形式用于合成代谢途径中的还原反应。戊糖磷酸途径对红细胞的重要作用在脊椎动物的红细胞中戊糖磷酸途径的酶类活性也很高。因为该途径提供的NADPH可保证红细胞中的谷胱甘肽处于还原状态，而还原型谷胱甘肽可维持蛋白质结构的完整性，还可以防止膜脂被过氧化物等氧化，保持血红素中的Fe处于＋2价。有些人因遗传缺陷缺乏葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，容易产生溶血性贫血症。戊糖磷酸途径的生物学意义2．戊糖磷酸途径是细胞内不同糖分子的重要来源许多不同碳链长度的糖都可以由戊糖磷酸途径获得，它们可以进一步转变成各种单糖和多糖。合成各种核苷酸和各种含核糖的辅酶所需的核糖都来源于戊糖磷酸途径。二、糖的其他代谢途径葡糖异生作用指的是以非糖物质作为前体合成葡萄糖的作用。常见的可用于合成葡萄糖的物质有：乳酸、丙酮酸、丙酸、甘油、氨基酸等。葡糖异生作用葡糖异生的意义人脑以葡萄糖作为主要能量来源，对葡萄糖有高度依赖性。成人脑每日大约需要120g葡萄糖，占人体对葡萄糖每日需要量160g的绝大部分。已知体液中的葡萄糖含量约为20g，从糖原可随时提供的葡萄糖约为190g，因此机体在一般情况下，体内的葡萄糖量只够维持一天多的需要。如果机体处于饥饿状态，则必须由非糖物质转化成葡萄糖提供急需。当机体处于剧烈运动时，也需要由非糖物质及时转变成葡萄糖以供产能。葡糖异生途径从丙酮酸开始，葡糖异生的反应步骤很多都是糖酵解的逆反应，但糖酵解中的3步不可逆反应必须绕道而行。这3步是丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸果糖-1,6-二磷酸→果糖-6-磷酸葡萄糖-6-磷酸→葡萄糖葡糖异生途径概貌Ⅰ葡糖异生途径概貌Ⅱ四、乙醛酸途径乙醛酸途径将脂肪酸降解产生的乙酰CoA转变成葡萄糖。乙醛酸途径在乙醛酸循环体中进行。此途径只存在于植物和微生物中。在动物体内乙酰CoA不能转变成葡萄糖。脂肪酸转变成糖的过程③异柠檬酸裂解酶和④苹果酸合酶是乙醛酸循环体中特有的两种酶。