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第二章注意的神经过程首都师范大学心理系李新旺知识结构注意的神经解剖学基础注意的生理学过程注意机制的理论警觉网络定向网络执行网络定向反射中枢过程网状核闸门理论神经元匹配理论注意的神经生物学学习要求掌握:注意的神经网络的组成及其作用掌握:注意产生的方式及其中枢过程理解:注意的网状核闸门理论和神经元匹配理论第一节注意的神经解剖学基础注意的认知神经科学认为，注意是通过一些脑区的神经网络活动来实现的。注意的神经网络包括警觉网络、定向网络和执行网络。一、警觉网络警觉、注意、上行网状激活系统的关系网状激活系统概念神经递质与神经纤维上行网状激活系统的组成：1、脑桥脚（ACh）神经元前额皮层、丘脑、黑质；2、蓝斑（NE）纤维分支脑的不同部位；3、中逢际核(5-HT)蓝斑向皮层发出的NE纤维平行终止于同一部位4、多巴胺（DA）神经元纹状体的背侧和腹侧以及脑前端的新皮层（一）上行NA系统的功能在鼠脑内注射神经毒素6-羟多巴胺（6-OHDA）到蓝斑皮层通路（又称背侧去甲肾上腺能通路或DNAB），导致NA严重耗竭，能使其含量少于对照组的10%。DNAB损伤鼠在完成习得条件辨别任务中存一定缺陷。Yx因此，蓝斑皮层DA通路的正常功能可能是保持在高度唤醒状态下注意的选择性。蓝斑-皮层NA耗竭确实能够导致注意功能障碍。例如，大鼠在完成五项选择任务中出现障碍。操纵人类中枢NA功能也会影响注意。静脉内注射氯压定的正常人类志愿者对需要注意参与的作业变差。（二）上行DA系统的功能中枢-边缘DA系统能够将动机转化为动作。这个系统的主要功能在于激活行为反应，以便获得强化物。可变的刺激前期对大鼠转向对侧的影响（三）上行5-HT系统的功能在某些情形下，对5-HT的操作影响到与行为抑制有关的过程。例如，在五项选择任务中，大鼠脑内5-HT耗竭所产生的显著效应使过早反应或冲动性反应显著增加。（四）上行胆碱能系统的功能乙酰胆碱拮抗剂能够降低代表皮层唤醒的脑电活动，而其激动剂则能够提高皮层的脑电活动。在注意的五项选择任务中，皮层胆碱乙酰转移酶减少了约70%的大鼠，检测短暂视觉刺激随机呈现位置的能力大幅度降低，正确反应率不足60%。上行胆碱系统在注意过程中的作用机制，一种可能性是胆碱能投射通过提高新异刺激的作用，帮助了刺激在皮层水平的加工，另一种可能是通过提高信号/噪声比的机制而起作用。图2-2在五项选择任务中，显示对NE系统、DA系统、ACh系统和5-HT系统选择性损伤后的影响对比简图。图中表示出每一种损伤条件下出现注意缺陷的最优条件。(a)蓝斑-皮层NE系统，基线水平没有缺陷，但白噪声干扰之后正确率降低；（b）中脑-边缘DA耗竭，最主要是反应基线速度和整体概率受到影响；（c）皮层胆碱系统耗竭，基线正确率受到影响；（d）5-HT耗竭，正确率不受影响，但冲动性反应增加。图中由线条的白色直方图代表损伤动物，黑色直方图代表控制组动物。总结：综上所述，上述递质系统具有不同的作用：蓝斑-皮层NA系统看来有维持紧张或唤醒的情景下辨别能力的保护功能，因而参与了选择性注意的加工；中脑-边缘DA系统和中脑-纹状体DA系统有助于不同形式的行为激活，从而在认知或运动的传出激活中扮演重要角色；皮层胆碱能系统促进刺激在皮层水平的加工，在注意和记忆信息加工中处于基础地位；5-HT能系统有助于行为抑制，在功能上，它与上述三个系统的功能是对立的。在许多情况下，这些上行网状激活系统在不同程度上同时活动，以优化加工能力，易化反应传出。二、定向网络定向网路的主要组成部分是顶叶、中脑的上丘和丘脑。(一)顶叶顶叶与对侧疏忽综合征及其原因DiagramofaneglectpatientW.L.recollectingvisualmemoryfromtwoendsofapiazza.Theneglectedsideinvisualmemory(shadedgrey)wascontralateraltothesidewithcorticaldamage.顶叶与注意定向有关。顶叶损伤不影响注意对侧目标的能力，而是破坏了对同侧的注意的能力，摆脱从而影响检测对侧视野目标的能力。有效线索和无效线索试验图解对侧疏忽综合征产生的原因：右侧顶叶控制左右两侧的注意；而左侧顶叶只管理右侧的注意。右侧顶叶损伤，左侧不能代替其功能。顶叶皮层存在“注意神经元”——猴子产生注意时顶叶皮层放电增加。单细胞放电记录表明，顶叶皮层对注意转移也非常敏感，代表着总的注意系统的工作。实验过程：训练猴子握住杠杆1、第一个光点暗淡时松手；2、第一个光点暗淡时去注意第二个光点；3、第二个光点暗淡时松手。结果：顶叶在注意转移时放电增加。（二）中脑上丘上丘及其周围区域的损伤影响视觉定向。损伤后破坏了有效线索引导行为定向的作用。（三）丘脑枕核丘脑损伤患者及丘脑枕核被化学损伤的猴子在隐蔽定向任务上表现出困难。总结：顶叶、中脑上丘和丘脑枕核的注意功能研究具有两个方面的重要意义。首先，它们证实了关于诸解剖区域执行单个认知操作的想法。其次，它们提供了一个涉及隐蔽的注意转移事件顺序的特殊假设：先是顶叶使注意脱离现在的焦点，然后中脑将注意的指针移向注意目标所在的区域，并且枕核参与对指向区域的输入实施限制。三、执行网络神经心理学研究表明，额叶的一些区域包括扣带回参与注意的执行。额叶损伤患者注意调控能力低下（不能维持注意）——病人和别人谈话，受到干扰就会没有礼貌地撇下对方而去关注其他事情；也不能根据暗示信号调整自己的行为——要求摹写一串字母，结果只重复描绘前一两个。额叶可能对目标的权重选择有重要作用——在完成复杂任务时背外侧前额叶和扣带回血流量增加，即处于激活状态。操作Stroop任务时扣带回前部被选择性地激活（引自Posner,1997）第二节注意的生理学过程一、注意产生的方式注意从其产生方式上说是一种定向反射。定向反射中，有机体的生理活动发生下列变化：1、植物性神经功能变化，如瞳孔散大，皮肤导电增强，躯体血管收缩、头部血管舒张，心率一般变慢。2、脑功能变化，如脑电图出现去同步化快波，皮层兴奋性提高。3、运动功能变化，如头颈肌和眼外肌收缩，使感觉器官朝向刺激源。上述生理反应不随刺激性质和刺激量（指给与刺激或撤除刺激）的差异而变化。但是，重复的刺激模式则引起定向反射的消退；相反，变换刺激模式将再次引起定向反射。二、注意的中枢过程注意的中枢机制是兴奋和抑制的相互诱导；优势兴奋中心的转移被认为是注意转移的机制。第三节注意的神经生物学理论一、形状识别中选择性注意的神经解剖机制涉及的脑结构主要包括视皮层V4区、后顶叶皮层、背侧前额皮层和丘脑枕核，特别强调丘脑枕核在形状识别选择性注意中的作用。二、丘脑网状核闸门理论丘脑抑制性网状神经核既接受丘脑-额叶系统的特异性兴奋作用，又接受中脑网状结构泛化性的抑制影响，从而使它成为一个抑制性闸门。这个闸门能够对丘脑的各种感觉接替实施控制，从而对各种感觉冲动进行筛选。只有能够通过闸门的神经冲动才能传导到大脑皮层，没有通过闸门的神经冲动则不能到达大脑皮层。内侧丘脑-额叶系统是指在结构上有直接联系，在机能上关系更为密切的内侧丘脑的某些神经核、额叶皮质（主要是额叶颗粒层细胞）以及连结它们的双向通路——丘脑下合脚。内侧丘脑-额叶系统通过精确投射的方式调节网状核的活动，抑制无关刺激向大脑皮层的传递，表现为选择性随意注意。而中脑网状结构通过弥散投射的方式调节网状核的活动，从而控制着不随意注意。内侧丘脑额叶系统丘脑网状核感觉接替核感觉皮层中脑网状结构正常或刺激抑制正常或刺激兴奋，高幅负波抑制，高幅正波诱发电位波幅降低诱发电位波幅升高内侧丘脑额叶系统兴奋丘脑网状核中脑网状结构抑制丘脑网状核丘脑网状核抑制感觉接替核丘脑网状核闸门理论示意图三、神经活动过程双重模型四、神经元活动匹配理论前苏联学者Sokolov(1969)认为，定向反射是一个包括许多脑结构在内的复杂系统的功能表现。这个功能系统的最显著特点是：在新异刺激作用下形成的新的刺激模式与神经系统活动模式之间不匹配时，将产生不随意的定向反射。刺激模式和神经元活动模式地匹配可能发生在中间神经元。思考题第一章：1简述生理心理学的定义及其研究对象。2研究和学习生理心理学有什么意义？3简述生理心理学的主要研究方法的原理、特点。第二章：1简述注意的警觉网络、定向网络的组成及其在注意中的作用。2试述注意产生的方式及其中枢机制。3怎样理解注意的丘脑网状核闸门理论？4神经元活动匹配理论是怎样解释非选择性注意的？THEEND