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第二部分种群生态学第四章种群及其基本特征第五章生物种及其变异与进化第六章生活史对策第七章种内与种间关系第四章种群及其基本特征第一节种群的概念第二节种群动态一、种群的密度和分布二、种群统计学三、种群的增长模型四、自然种群的数量变动和相对稳定性五、生态入侵第三节种群密度调节一、内源性种群调节理论二、外源性种群调节理论第四节集合种群动态第一节种群的概念一、种群的概念种群是指特定空间内能自由交配、繁殖后代的同种生物个体的集合。抽象：探讨一般规律时，泛指该种的任一种群。具体：具体研究时，种群是具体的，有时间和空间上的限定。种群生态就是研究环境（主要是理化因子）对这些群体特征的影响。单体生物(unitaryorganism)：是指生物胚胎发育成熟后，其有机体各个器官数量不再增加，只是各组成部分大小的增长，各个个体保持基本一致的形态结构。如哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫等。构件生物(modularorganism)：是指生物由一个合子发育而成，在其生长发育的各个阶段，其初生及次生组织的活动并未停止，基本构件单位反复形成，有机体不断增长。如大多数植物、海绵、水螅和珊瑚等。单体生物与构件生物珊瑚二、种群的基本特征1.数量特征指单位面积（或空间）上的个体数量的多少，其变动具有一定的规律。2.空间特征即种群均占据一定的空间，具有特定的分布区域；种群内个体在空间上具有一定的分布型（内分布型）。3.系统特征种群是一个具有自身组织秩序、自我调节能力的生物系统。4.遗传特征种群具有一定的基因组成，是一个基因库，以区别于其他物种。第四章种群及其基本特征第一节种群的概念第二节种群动态一、种群的密度和分布二、种群统计学三、种群的增长模型四、自然种群的数量变动和相对稳定性五、生态入侵第三节种群密度调节一、内源性种群调节理论二、外源性种群调节理论第四节集合种群动态第二节种群动态种群动态是种群生态学的核心问题。种群动态的研究方法可分为三大类：野外观察、实验研究、数学模型研究。研究种群动态的几方面内容：1.有多少（数量或密度）2.如何变动（数量变动）3.哪里多，哪里少（分布和空间结构）4.为什么这样变动（种群的调节机制）5.采取的生存对策（遗传与进化）一、种群的密度和分布1.种群的大小和密度种群大小：指该种群所包含的个体数目的多少（绝对量）。种群密度：是指单位空间内个体数目或生物量（相对量）。密度的分类：最适密度（optimaldensity）：种群增长处于最佳状况时的种群密度。最大密度或饱和密度(saturatedensity)：特定环境所能允许的种群最大密度。最小密度：濒临灭绝前的种群密度。2.种群的数量统计数量统计－－密度调查方法分类绝对密度统计相对密度统计绝对密度（absolutedensity）是指单位面积或空间内种群的实际个体数。相对密度（relativedensity）是指单位面积或空间内种群的相对数量，只能作为表示数量高低的相对指标。（1）绝对密度调查法①总数量调查法（totalcount）：即计数在某地段中生活的某种生物的全部数量。②取样调查法（samplingmethods）：只计数种群的一小部分，据此即可估算种群总数。分为3种：样方法（useofquadrats）标志重捕法（mark-recapturemethods）去除取样法（removalsamplingmethods）样方法（useofquadrats）调查步骤：a.首先，将要调查的地段划分为若干个样方；b.然后，在调查地段中随机地抽取一定数量的样方；c.随后，计数各样方中的全部个体数；d.最后通过统计学方法，利用所有样方的平均数，估计种群总数。标志重捕法（林可指数法）原理：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定时间后再进行重捕。假定总数中标志的比例与重捕取样中比例相同，根据重捕中标志个体的比例，估计该地段中个体的总数。即N:M=n:mN=Mn/m其中，N为该样地中种群个体总数，M为样地中标志个体总数，n为重捕个体数，m为重捕中标志个体数。去除取样法原理：在一个封闭的种群里，随着连续的捕捉，种群数量逐渐减少，同等的捕捉力量所获取的个体数逐渐降低，逐次捕捉的累积数就逐渐增大。需要满足的条件：a每次捕捉时，每个动物个体被捕机率相等。b调查期间，没有出生和死亡，没有迁入或迁出。（2）相对密度调查法相对密度测定值只是表示种群数量的相对多少。1.捕捉法2.活动痕迹计数动物活动所遗留的痕迹如粪堆、土丘、洞穴、足迹等的计数。3.鸣声计数主要适用于鸟类的数量调查。4.单位努力捕获量在鱼类数量统计和预测预报中广泛应用。5.毛皮收购记录多年连续的记录对了解种群数量年际变动很有用处。3.种群的空间结构空间格局指种群内个体的空间分布状况，又称为种群的分布（格局）。（1）分布格局内的类型三种：随机分布、均匀分布、集中分布。随机分布(randomdispersion)：每一个体在种群领域中各个点上出现的机会相等。在资源和空间充足、较均匀时常呈此分布。均匀分布(uniformdispersion)：个体之间保持相近的距离。这种分布要求空间资源均匀，再加上人为影响、虫害或种内斗争等而引起。集中分布(aggregateddispersion)(成群分布)：个体的分布呈密集的斑块。自然界中大多数种群呈此分布。如果我们将某一种群的分布区分成许多小方格，计算每一小方格的平均数（m）和方差（标准差的平方）（S2）。则：S2/m=0时，均匀分布（S2=0）=1时，随机分布（S2=m）1时,成群分布(S2m)。（2）分布型的检定植物：1.繁殖特性所致：无性繁殖，种子在附近发芽；2.微域差异：适于某一小区域生活；3.天然障碍：如种子分布障碍；4.动物和人类活动（啃食和破坏等）。（3）集中分布的成因动物：1.局部生境差异（集中于资源丰富区）；2.气候的节律性变化（越冬集群、迁移等）；3.配偶和生殖的结果（成窝、繁殖集群等）；4.社会关系（社群结构、优势种等）。第四章种群及其基本特征第一节种群的概念第二节种群动态一、种群的密度和分布二、种群统计学三、种群的增长模型四、自然种群的数量变动和相对稳定性五、生态入侵第三节种群密度调节一、内源性种群调节理论二、外源性种群调节理论第四节集合种群动态种群统计学(demography)：就是种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究。统计指标分为3类：1.种群密度：最基本的参数；2.初级种群参数：包括出生率、死亡率、迁入和迁出；最大出生率、实际出生率、特定年龄出生率最低死亡率、生态死亡率、特定年龄死亡率3.次级种群参数：包括性比、年龄结构和种群增长率等。二、种群统计学出生率：种群产生新个体的能力或速率。表示方法：单位时间内种群的出生个体数与种群个体总数的比值。最大出生率：理想条件下(无生态因子起限制作用，生殖仅受生理限制)的出生率。实际出生率(生态出生率)：一段时间内种群每个雌体实际的成功繁殖量。特定年龄出生率：是特定年龄组内雌体在单位时间内产生的后代数量。基本概念死亡率：种群中个体死亡的速率。表示方法：单位时间内种群中死亡的个体数与种群个体总数的比值。最低死亡率：种群在最适环境条件下由于生理寿命而死亡造成的死亡率。实际死亡率(生态死亡率)：特定环境条件下种群的实际死亡率。特定年龄死亡率：死亡个体数除以在每一时间段开始时的个体数。（一）年龄结构和性比人类这三期相近，昆虫前期很长，繁殖期短，后期无。1.年龄结构(agestructure)(1)定义：年龄结构是指种群中各个年龄级个体数的分布情况，也称年龄分布或年龄组成。(2)年龄的划分：以绝对年龄划分：年、月、日、时等。以生殖状况划分：繁殖前、繁殖期、繁殖后年龄，如鸟类等。(3)年龄结构的表示法年龄比例(ageratio)：种群中各年龄级的个体数占种群个体总数的比例。年龄金字塔(agepyramid)：按年龄级由小到大的顺序，将各龄级个体数或年龄比例用图形表示。上下表示年龄级，左右宽度表示各龄级个体数或年龄比例。年龄金字塔的分类：三类增长型金字塔：典型金字塔，出生率大于死亡率。基部宽、顶部狭窄。稳定型金字塔：钟形，出生率与死亡率相近。各部相近。衰退型金字塔：壶形，死亡率大于出生率，数量趋于下降。基部窄，中上部宽。(4)年龄结构的应用A.判断动物濒危状况的一个重要标志；B.经济鱼类的捕捞标志－－捕捞种群年龄的低龄化和小型化现象；C.研究人口的有用工具。降低人口增长率的措施（政策）：a.晚育，假如20岁生育，100年生育5代；25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于我国来说就意味着少生2亿多人。b.少生。但长期执行“临界生育水平”（人口增长为零）以下的出生率标准，又会使年龄结构出现衰退型，使社会人口老龄化。2.性比性比：种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。性比的表示方法：（1）简单性比，雄：雌（♂/♀）；（2）总性比，雌/总数×100%，或雄/总数×100%种群的性比值会随其个体发育阶段的变化而改变，如一些啮齿类出生时为1，但3周后变为1.4。受精卵的♂与♀比例，大致是50:50，这是第一性比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与♀的比例变化，至个体开始性成熟为止，♂与♀的比例叫做第二性比，此后，还会有成熟的个体性比叫第三性比。性比对种群出生率有很大影响：如一雄一雌（♂♀）：1000只鸟♂/♀=6：4，♂♀对为400，而不是500。如：狼，鹤，雕。一雄多雌（♂♀♀）：如鹿群中，♀比♂多几倍，不影响出生率。如：鸡，鸟类。一雌多雄（♀♂♂）：♀比♂多几倍，影响出生率。例：蜜蜂，蚂蚁。(二)生命表、存活曲线和种群增长率1.生命表(lifetable)(1)概念：描述种群死亡过程的表格。是分析种群动态的有效工具。编制方法：首先划分年龄阶段，记录各年龄级开始时的种群数量，直至该群动物全部死亡，最后据此计算各年龄级死亡率、存活分数、平均寿命等。xnxlxdxqxLxTxex1）年龄(年)X：此栏为人为所分。时(分、秒)、天、月、年、数年等。昆虫常以卵、幼虫、蛹、成虫等单位。2）各年龄初始存活数nx：此栏为基础数据栏。3）各年龄初始存活分数lx：各期存活数占初始种群数量(n0)的比例。(与上述存活率略有不同)lx=nx/n0(×100,×1000)(%，‰)4）各年龄死亡数dx：从X到X+1时的死亡个体数。此栏实测或计算，dx=nx-nx+1生命表各列的意义及计算方式：5）各年龄死亡率qx：从X到X+1时的种群死亡率。qx=dx/nx6）各年龄平均存活数Lx：各年龄期的中点，平均存活数目。Lx=(nx+nx+1)/2=nx-dx/2=nx+1+dx/2。（nx=nx+1+dx）7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年龄的生物总计还有多少年的存活时间。(所有现有个体存活时间的积累)Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+……+Lm=∑Tx(X从X到m,m为最长寿命)8）平均寿命(生命期望值)ex：X龄的生物平均还能活的时间。ex=Tx/nx生命表各列的意义及计算方式：(2)生命表的类型动态生命表：记录同一时间出生的种群存活(死亡)过程的生命表。个体经历了相同的环境条件。适于寿命较短的种群。又称同生群(cohort)生命表，特定年龄生命表，水平生命表。静态生命表：根据某一特定时间对某一种群进行年龄结构的调查所编制的生命表。各年龄的个体经历了不同的环境条件。适于稳定的种群和寿命较长的动物。特定时间生命表，垂直生命表。(3)昆虫生命表昆虫生命表与一般生命表相比有两个特点：①年龄间隔x不是按等长的时间间距来划分的，而是按生活时期，如卵、幼虫、蛹和成虫期，幼虫期还可以进一步细分。②具有死亡因子列（dxF），该列给出了所有可以定量的死亡因素。关键因子（keyfactors）是指对下代种群数量变动起主导作用的因子，关键因子分析是昆虫生命表研究的重点。2.存活曲线存活曲线是以时间间隔为横坐标，以相应的存活个体数或存活率为纵坐标所作的曲线图。存活数nx存活分数lxlgnxlglxA，IB2B1，IIB3C，III存活曲线从生命表中得到。以存活