第八章微生物在自然界物质循环中的作用2案例

4.3微生物在自然界物质循环中的作用4.3微生物在自然界物质循环中的作用生物地球化学循环(biogeochemicalcycles)是指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生物圈中的转化和运动。这种循环是地球化学循环的重要组成部分。物质循环有氧、碳、氮、硫、磷、铁、锰及各种有毒或无毒污染物的循环。一是光合生物对无机营养物的同化二是后来进行的异养生物的矿化。实际上所有的生物都参与生物地球化学循环。微生物在有机物的矿化中起决定性作用，地球上90%以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成的。氧循环大气中氧含量丰富，约占空气的21%。人和动物呼吸、微生物分解有机物都需要氧。所消耗的氧由陆地和水体中的植物及藻类进行光合作用放氧，源源不断地补充到大气和水体中。氧在水体的垂直方向分布不均匀。表层水有溶解氧，深层和底层缺氧。在夏季温暖地区的水体发生分层，温暖而密度小的表层水和冷而密度大的底层分开，底层缺氧。夏季湖泊水含氧量及水温的分层情况4.3.1碳循环含碳物质有二氧化碳、碳水化合物(如：糖、淀粉、纤维素等)、脂肪、蛋白质等。碳循环以二氧化碳为中心，二氧化碳被植物、藻类利用进行光合作用，合成为植物性碳；动物吃植物就将植物性碳转化为动物性碳；动物和人呼吸放出二氧化碳；有机碳化合物被厌氧微生物和好氧微生物分解所产生的二氧化碳放回到大气。由于CO2同时也参与氧循环，因此，实际上C和O循环是相互关联的。二氧化碳再一次被植物利用进入循环，CO2可以成为植物、藻类的碳源，大气中CO2的含量为0.032%（320ppm），这个值由于人类活动大量产生CO2进入大气中而在增加，造成所谓的气候变暖。由此带来一系列的问题，成为当今世界最关注的热点之一。4.3.1碳循环碳素循环光合作用藻类、绿色植物、蓝细菌（CH2O）n有机化合物呼吸作用动植物及微生物需氧厌氧CO2厌氧呼吸、发酵厌氧微生物，包括光合细菌有机化合物（CH2O）n光合细菌沉积作用产甲烷细菌甲基化合物甲烷氧化细菌CH4下面介绍几种含碳化合物的转化：一、碳的有机化---CO2的固定二氧化碳的固定是将二氧化碳还原为碳水化合物的生化反应过程。1、光合微生物的种类和特性：光合微生物：藻类、蓝细菌和光合细菌。2、化能合成微生物的种类及特性化能合成微生物的种类：氢细菌、硝化细菌、有机物的矿化--二氧化碳的再生•食物链的媒介作用•自养生物同化作用合成的有机碳化合物，经食物链传递到异养微生物体内并作为生长的基质被分解，有氧条件下有机碳最终的代谢产物为CO2及难以分解的腐殖质。无氧条件下代谢产物为有机酸、醇、CO2、氢等。•微生物为：真菌、细菌和放线菌4.3.2氮循环自然界的氮素循环是各种元素循环的中心，而微生物是整个氮素循环的中心。氮元素的自然形态：（1）铵盐、亚硝酸盐、硝酸盐、（2）有机含氮物、（3）氮气。据统计全球生物圈每年生物固氮达1.7108吨，其中草原3.5107吨，林地4.0108吨，海洋3.6108吨，其它土壤0.6108吨。根瘤菌属每年可为每公顷土地固氮达250Kg。一、固氮作用定义：在固氮微生物的固氮酶催化作用下，把分子氮转化为氨，进而合成为有机氮化合物。这叫固氮作用。也叫生物固氮固氮作用的三种途径•1、自生固氮•效率低，遇结合态氮(NH4+)就失去固氮能力•2、共生固氮•固氮效率高，遇结合态氮(NH4+)仍有固氮能力•3、联合固氮•介于中间的一种简单而特殊的共生固氮二、氨化作用定义：土壤或水体中的氨态氮经化能自养菌的氧化而成为硝酸态氮的过程。过程：两阶段：（1）由亚硝化细菌参与，铵→亚硝酸；（2）由硝化细菌参与，亚硝酸→硝酸。意义：是自然界氮素循环中不可缺少的一环，对农业有益。硝酸盐同化作用（assimilatorynitratereduction）定义：绿色植物和微生物在利用硝酸盐的过程中，硝酸盐被重新还原成NH4+后再被利用于合成各种含氮有机物，这就是硝酸盐的同化作用。三、硝化作用（nitrification）四、反硝化作用•定义：由硝酸盐还原成NO2–并进一步还原成N2的过程（广义）。狭义的反硝化作用仅指由亚硝酸还原成N2的过程。•条件：厌氧（淹水的土壤或死水塘中）•菌种：化能自养菌和部分异养菌。•如：Bacilluslichenoformis（地衣芽孢杆菌）、Paracoccusdenitrificans（脱氮副球菌）、Pseudomonasaeruginosa（铜绿假单胞菌）、Ps.stutzeri（施氏假单胞菌）、Thiobacillusdenitrificans（脱氮硫杆菌）以及Spirillum（螺菌属）和Moraxella（莫拉氏菌属）等。•意义：土壤中氮元素流失的重要原因之一。水稻田中施用化学氮肥，有效利用率只有25%左右。另外可以利用水生性反硝化细菌去除污水中的硝酸盐。生物固氮与化学固氮的比较生物固氮化学固氮生产条件温和（中温、常压）高温（500℃）（200~500atm）产量根瘤菌属250Kg/公顷非豆科植物共生固氮菌22Kg/公顷自生固氮菌0.5~2.5Kg/公顷共计：1.7108吨/年5.0107吨/年其中：草原3.5107吨林地4.0108吨海洋3.6108吨其它土壤0.6108吨4.3.3硫素循环在自然界中硫有三态：元素硫、无机硫化物及含硫有机化合物。这三者在化学和生物作用下相互转化着，构成硫的循环。生物体对硫的需要量约为氮的1/10。硫循环与氮循环相似，各环节都有相应的微生物参与。菌种：1.植物和微生物2.腐败微生物3.好氧：贝日阿托氏菌属、发硫菌属、硫杆菌属厌氧：绿菌属、着色菌属4.脱硫弧菌属、脱硫肠状菌属5.脱硫单胞菌属Figure27.7•硫循环:硫的生物地球化学循环包括:还原态无机硫化物的氧化异化硫酸盐还原，同化硫酸盐还原硫化氢的释放（脱硫作用）。微生物参与所有这些循环过程。硫的氧化硫氧化是还原态的无机硫化物(如S0、H2S、FeS2、S2O22-和S4O62-等)被微生物氧化成硫酸的过程。具有硫氧化能力的微生物在形态，生理上各有不同的特点，一般可分为两个不同的生理类群，包括好氧或微好氧的化能营养硫氧化菌和光营养硫细菌。此外异养微生物(如曲霉、节杆菌、芽孢杆菌、微球菌等)也具有氧化硫能力。硫酸盐还原和硝酸盐相似，硫酸盐也可以被微生物还原成H2S，这部分微生物称为硫酸盐还原菌。硫酸盐还原产物H2S在胞内被结合到细胞组分中称为同化硫酸盐还原。硫酸盐作为末端电子受体还原成不被同化的H2S，称为异化硫酸盐还原，也称为反硫化作用。土壤淹水、河流、湖泊等水体处于缺氧状态时，硫酸盐、亚硫酸盐、硫代硫酸盐和次亚硫酸盐在微生物的还原作用下形成硫化氢。电子供体一般是丙酮酸，乳酸和分子氢。主要的硫酸盐(异化)还原菌包括脱硫杆菌、脱硫叶菌。硫化氢的释放(有机硫化物的矿化)生物尸体和残留物中含硫蛋白质经微生物的作用释放出H2S、CH3SH(甲硫醇)等含硫气体。一般的腐生细菌都具有分解有机硫化物能力。第五节磷循环磷是一切生物的重要营养元素。然而，植物和微生物不能直接利用含磷有机物和不溶性的磷酸钙，必须经过微生物分解转化为溶解性的磷酸盐才能吸收利用。磷在土壤和水体中以含磷有机物(例如核酸、植酸及卵磷脂)、无机磷化合物(例如磷酸钙、磷酸镁、磷酸钠及磷灰石矿石及还原态PH3三种状态存在。第六节铁的循环自然界中铁以无机铁化合物和含铁有机物两种状态存在。无机铁化合物有溶解的二价亚铁和不溶性的三价铁。二价的亚铁盐易被植物、微生物吸收利用，转变为含铁有机物。铁的循环主要在无机物或有机物中的Fe2+与Fe3+之间的氧化还原反应。主要受pH和氧化还原电位影响。pH为中性和有氧时，二价铁氧化为三价的氢氧化物。无氧时，存在大量二价铁。二价铁还能被铁细菌氧化为三价铁。菌种：化能自养铁细菌，如纤发菌属、球衣菌属和嘉利翁氏菌属；化能自养硫细菌，如氧化亚铁硫杆菌。第六节铁的循环铁细菌氧化亚铁产生能量合成细胞物质。当它们生活在铸铁水管中时，常因水管中有酸性水而将铁转化为溶解性的二价铁，铁细菌就转化二价铁为三价铁(锈铁)并沉积于水管壁上，越积越多，以致阻塞水管，故经常要更换水管。在含有机物和铁盐的阴沟和水管中一般都有铁细菌存在。趋磁性细菌•趋磁性细菌是由美国学者Blakemore于1975年在海底泥中发现的,他观察到有些微生物持续不变地向一个方向游动,它们聚集在一滴污水的某一边缘，这是一种趋光性反应吗?不是,因为不管落在显微镜片上的光怎样分布,细菌总是游向同一个边缘,甚至当显微镜被木盒盖住、转向或移放到其它房间时，细菌仍然游向同一方向。•趋磁性细菌的游泳方向受磁场的影响，由鞭毛(单极生、双极生)进行趋磁性运动。1.趋磁性细菌实验证明：当把一小滴泥浆用暗场照明的显微镜在低倍率（约80倍）下放大检查时，游动的、折射光的细菌看起来像一些游动的小光点。在只有地磁场而没有其它磁场作用时，一些细菌就持续不断地向北游动，并聚集在小水滴的北面的边缘。如果把一条形磁铁放在附近，细菌就游向吸引罗盘针指向北端的那一极。引起趋磁性的内因是：在细菌的细胞质内有一些50nm宽的小颗粒，每一颗粒是一个单磁畴。这样的小颗粒称为磁小体。它们通常是立方体或八面体、平行于细胞的长轴排列成单链或双链。•趋磁性的最简单解释是，一个正在游动的细菌由于地磁场施加于磁性小体的转动力矩而被动地指向。•例如，当磁场强到几个高斯时，细菌会很好地选取择方向且有较大的波动速度。磁场较弱时，由于受热扰动影响，定向能力较弱，在磁场方向中游速就较慢。•人们发现鸽子、海豚、蝴蝶、蜜蜂以及生活在水中的趋磁细菌等生物体中存在超微的磁性颗粒，使这类生物在地磁场导航下能辨别方向，具有回归的本领。2.趋磁性细菌•趋磁细菌是一类在外磁场的作用下能作定向运动并在体内形成纳米磁性颗粒－磁小体的细菌，其主要分布于土壤、湖泊和海洋等水底污泥中。趋磁细菌细胞内磁小体的主要成分为Fe3O4和Fe3S4。•趋磁性细菌寄生在水中或水底的污泥中，只在水或沉积物的某一个深度繁殖。高于这个位置，氧气过多会令它们无法承受；低于这个位置，氧气又过于稀少。在重力对它几乎不起作用的情况下，有浮力的细胞是怎样辨别上下的呢？•这种细菌内部有约20个磁力晶体组成的链，每个晶体直径在35到120纳米之间。这些晶体共同组成了一个微型的罗盘。因为地球磁场在大部分地方都是倾斜的，趋磁性细菌就根据磁场上下游动到达它的目的地。有着相似构造的人工磁力晶体.3.趋磁细菌的用途•在信息存储中的应用：磁小体具有超微性（纳米级）、均匀性和无毒性，可生产品位高的磁性生物材料，国外已开始了高清晰、高保真的大容量超高密度磁记录材料的开发。•在传感技术中的应用：日本研究人员已成功地将磁小体用于新型生物传感器的研究开发中。将抗体固定在磁小体微粒上，可定性或定量地检测多种蛋白抗原。•在医疗卫生上的应用：作为酶、药物或核酸（DNA、RNA）的载体：把药物或抗体等固定在磁小体上，在外磁场的作用下，变成“运载火箭”直接轰击靶区-病灶，从而提高对癌细胞等的杀伤力。•制备磁化细胞：日本学者成功地将羊红细胞与趋磁细菌的细胞利用原生质体融合技术，获得具有磁敏感性的融合子-磁性红细胞，在磁场的作用下，磁性红细胞仍保持原来形态。•趋磁细菌还可望用于废水处理、发酵工业、人体内废物“透析”，加工含铁食品和饮料等领域，因此具有巨大的不可估量的应用价值和市场开发前景。其它元素的循环锰钙硅钾思考题1.什么叫生态系统?生态系统有什么功能?什么叫生物圈，生态平衡?2.为什么说土壤是微生物最好的天然培养基?土壤中有哪些微生物?3.什么叫土壤自净?土壤被污染后其微生物群落有什么变化?4.空气中微生物的分布和数量与什么因素有关?空气中有哪些微生物?又有哪些致病微生物?5.水体中微生物分布有什么样的规律?6.什么叫水体自净?可根据哪些指标判断水体自净程度?7.污化系统分为哪几带?各带有什么特征?8.水体污染指标有哪几种?什么叫水体富营养化?9.在环境工程中有哪些人工生态系统?10.活性污泥是什么?活性污泥有哪些微生物