6第六章 植物生长物质

•植物生长物质：是调节植物生长发育的微量有机物质。•植物激素：是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量有机物质。•生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素类(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)•植物生长调节剂:一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。第六章植物生长物质第一节生长素类（IAA）一、生长素的发现和种类：1达尔文父子，发现胚芽鞘向光弯曲的现象。证明了尖端是感光的位置。2Went发现了尖端产生一种促进生长的物质。命名为生长素。3种类一、生长素的发现和种类吲哚乙酸－IAA吲哚丁酸－IBA2，4—二氯苯氧乙酸（2,4－D）萘乙酸（NAA）二、生长素在植物体内的分布和运输•1分布：主要存在于生长旺盛部位，如尖端的分生组织、形成层、种子•2存在形式：•自由态束缚态•（有活性，促进生长）（无活性，运输和贮存）•3运输方式：•A.韧皮部运输（长距离）•B.极性运输（短距离）B.极性运输二、生长素在植物体内的分布和运输3运输方式生长素只能从植物的形态学上端向下端运输，而不能反向的运输，称为生长素的极性运输。生长素极性运输部位：幼茎、幼根、胚芽鞘的薄壁细胞间三、生长素的代谢1合成代谢：前体物质：色氨酸四条途径合成部位：茎端分生组织、芽鞘尖端、胚和幼叶图由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径2分解代谢：酶氧化降解（IAA氧化酶）光氧化降解（蓝光作用最强）三、生长素的代谢IAA1促进生长A.双重效应B.不同器官对IAA敏感性：根芽茎C.离体器官效应明显，对整株效果不明显。2促进不定根的形成核分裂3对养分调运的作用单性结实四、生长素的生理作用对照IAA四、生长素的生理作用4引起顶端优势5其它效应促进开花（雌）保花保果疏花疏果向光性、向重力性五、生长素的作用机理1．生长素促进生长的动力学曲线0.51.020406080100minMm/hr2,4—D快速生长缓慢生长2生长素作用的生理机制五、生长素的作用机理快速反应：酸生长理论长期效应：基因活化学说第二节赤霉素类（GA）一、发现和种类日本农民就发现水稻疯长，不结穗。当时被称为恶苗病。赤霉菌引起水稻患恶苗病，分泌的物质称为赤霉素。赤霉素是种类最多的激素，125种，GA3最为常用。二、合成与运输1合成生物合成前体：甲羟戊酸（甲瓦龙酸）MVA植物体内合成部位：顶端幼嫩部分，如根尖和茎尖生长中的种子和果实2运输无极性通过木质部和韧皮部运输木质部韧皮部三、赤霉素的生理作用1促进茎的伸长生长A.促进整株生长，离体器官作用不大。B.促进节间的伸长，不是节数的增加C.无高浓度抑制2促进抽苔开花代替低温和长日照条件，如甘蓝、白菜3打破休眠A.促进马铃薯块茎发芽B.促进需光、需低温种子发芽C.打破大麦休眠，加速酿酒过程。三、赤霉素的生理作用4促进雄花分化5其它效应养分的调运、促进植物座果和单性结实、延缓叶片衰老、促进细胞的分裂和分化。四、赤霉素作用机理促进种子萌发机理第三节细胞分裂素•一、发现和种类•1崔徵发现生长素存在时腺嘌呤类可能具有促进细胞分裂的活性。•21955年米勒(C.O.Miller)鲱鱼精细胞DNA加入组织培养基中，能诱导细胞的分裂，但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性？？•如将其进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。•他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)。3结构：•玉米中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素(zeatin,Z，ZT)•统称为细胞分裂素（CTK），均为腺嘌呤的衍生物。一、发现和种类NNNNNHR1R3R2通式二、细胞分裂素的分布和运输1分布：细胞分裂旺盛部位，茎尖、根尖、未成熟的种子等。2运输：•木质部和韧皮部，同GA三、细胞分裂素的代谢：1合成：•A.部位：根尖•B.途径：ⅰ从头合成：iPP+AMPCTK•(异戊烯基焦磷酸)•ⅱtRNA降解CTK2分解：CTKA＋R（修饰基团）CTK氧化酶四、细胞分裂素的生理作用1促进细胞分裂与扩大A.促进质分裂B.促进叶片扩大2促进芽分化3延迟叶片衰老4促进侧芽发育5促进雌花分化6促进气孔开放第四节脱落酸（ABA）一、发现与结构：1从棉铃中发现可促进脱落的物质，命名为脱落素。2从槭树中发现可促进休眠的物质，命名为休眠素。3结构一致，开会决定命名为脱落酸。4结构：倍半萜羧酸右旋（S）＞左旋（R）CH2CCHCH2CH3异戊二烯二、分布与运输•1分布：成熟、衰老或休眠组织•2运输：木质部和韧皮部三、ABA的代谢•1合成：•前体物质：甲瓦龙酸胡萝卜素ABA•GA•合成位置：根冠和萎蔫的叶片•2分解：ABA→→红花菜豆酸→短日照长日照氧化四、ABA的生理作用1促进休眠：ABA/GA2促进脱落、衰老：离层形成，不如ETH广泛3“胁迫激素”，促进气孔关闭，产生抗逆蛋白4抑制生长：整株植物或离体器官和种子萌发五、ABA的作用机理ABA+ABA受体信号转导（Ca2+-CaM)膜性质改变基因表达（抑制-淀粉酶合成）K+、Cl-外渗气孔关闭第五节乙烯（ETH）一、发现和结构1可燃烧气体，CH2＝CH22煤气灯漏气，树叶脱落3比较不同气体对黄化苗的影响，乙烯有作用。4同船运输的水果可促进成熟，“果实后熟激素”5气相色谱证明了果实放出乙烯。二、乙烯的合成与调节METSAMACC合成酶ACCACC氧化酶ETH促进IAA果实成熟伤害逆境AVG抑制AOA抑制促进缺氧Co2+、Ag+等解偶联剂（DNP）高温（35℃）成熟腺苷蛋氨酸ATPPPi+Pi1-氨基环丙烷-1-羧酸氨基氧乙酸氨基乙氧基乙烯基甘氨酸三、乙烯的运输1短距离：胞间气体扩散，直接产生作用。2长距离：合成ACC，沿木质部运输。3逆境乙烯：水涝ACC合成酶活性上升ACC积累缺O2ACC氧化酶活性下降运到叶片产生大量乙烯根四、乙烯的生理作用1改变生长习性：A.三重反应抑制伸长增粗横向B.偏上生长上部生长＞下部2催熟果实多聚半乳糖醛酸酶四、乙烯的生理作用3促进脱落和衰老：离层形成4促进开花和雌花分化5乙烯的其它效应:打破种子和芽的休眠，诱导次生物质分泌第六节植物生长物质在农业生产上的应用一、植物激素间的相互关系1激素间的增效作用与拮抗作用1)增效作用一种激素可加强另一种激素的效应，此种现象称为激素的增效作用IAA与GA节间伸长IAA与CTK细胞分裂脱落酸与乙烯器官脱落2.拮抗作用拮抗作用，指一种物质的作用被另一种物质所阻抑的现象。GA休眠ABA与IAA器官生长CTK衰老、脱落一、植物激素间的相互关系IAA与GA不定根形成雌雄花分化IAA与CTK二、激素间平衡对生理效应的影响CTK/IAA高，芽分化低，根分化中间水平，愈伤组织只生长不分化GA/IAA高，韧皮部分化，GA/IAA低，木质部分化。三、植物生长调节剂在生产上的应用1.生长促进剂：IBA、NAA、KT、6-BA2.生长抑制剂：抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂。抑制顶端优势，促进分枝、结荚。三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整形素等3.生长延缓剂：抑制植物近顶端分生组织生长的生长调节剂。壮苗、矮化、防倒伏矮壮素、多效唑、比久(B9)等。三、应用生长调节剂的注意事项(1)明确生长调节剂的性质(2)要根据不同对象选择合适的药剂(3)正确掌握药剂的浓度和剂量(4)先试验，再推广