第四章 连锁遗传和性连锁

浙江大学遗传学第四章1第四章连锁遗传和性连锁浙江大学遗传学第四章2本章重点一、连锁遗传的现象和解释；二、连锁和交换机理；三、交换值及其测定；四、基因定位和连锁遗传图；五、性别决定与性连锁。浙江大学遗传学第四章31900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究提出连锁遗传规律创立基因论认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。ABDECF浙江大学遗传学第四章4第一节连锁与交换浙江大学遗传学第四章5一、连锁浙江大学遗传学第四章6(一)、性状连锁遗传的发现浙江大学遗传学第四章71906年，贝特生（BatesonW.）和贝拉特（PunnettR.C.）在香豌豆的二对性状杂交试验中首先发现性状连锁遗传现象。贝特生（1861~1926）：英国生物学家，曾经重复过孟德尔的实验浙江大学遗传学第四章8P紫花、长花粉粒（PPLL）×红花、圆花粉粒（ppll）↓F1紫、长PpLl↓F2紫、长紫、圆红、长红、圆P_L_P_llppL_ppll总数第一个试验：实际个体数483139039313386952以上结果表明F2：①.同样出现四种表现型；②.不符合9:3:3:1；③.亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。按9:3:3:1推算3910.51303.51303.5434.56952浙江大学遗传学第四章9P紫花、圆花粉粒PPll×红花、长花粉粒ppLL↓F1紫、长PpLl↓F2紫、长紫、圆红、长红、圆P_L_P_llppL_ppll总数实际个体数22695971419按9:3:3:1推算235.878.578.526.2419结果与第一个试验情况相同。第二个试验：浙江大学遗传学第四章10连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起遗传的现象。相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。如：PL／pl。相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如：Pl／pL。浙江大学遗传学第四章11(二)、连锁遗传的解释浙江大学遗传学第四章12试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：紫花:红花（4831+390）:（1338+393）=5221:1731≈3:1长花粉:短花粉（4831+393）:（1338+390）=5224:1728≈3:1第二个试验：紫花:红花（226+95）:（97+1）=321:98≈3:1长花粉:短花粉（226+97）:（95+1）=323:96≈3:1以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。F2不符合9:3:3:1说明F1产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，∵测交后代的表现型种类以及比例可反映出F1配子的种类和比例。浙江大学遗传学第四章13利用测交法验证连锁遗传现象:特点：连锁遗传的表现为：两个亲本型配子数是相等，50%；两个重组型配子数相等，50%。配子CShCshcShcshcsh1．相引组：玉米（种子性状当代即可观察）：有色、饱满CCShSh×无色、凹陷ccshsh↓F1有色饱满×无色凹陷CcShshccshsh粒数403214915240358368%48.21.81.848.2上述结果证实F1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1（25%:25％:25％:25%）。其中（Ft）亲本组合=（4032+4035）／8368×100%=96.4%重新组合=（149+152）／8368×100%=3.6%FtCcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数摩尔根（MorganT.H.）等以果蝇为材料进行测交的结果：红眼长翅pr+pr+vg+vg+×紫眼正常翅prprvgvg↓F1红眼长翅×紫眼正常翅pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg红眼长翅紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅总数个数133915415111952839∴证实F1所成的四种配子数不等，两种亲型配子多，两种重组型少，分别接近1:1。结果：亲本组合=（（1339+1195）／2839）×100%=89.26%重新组合=（（154+151）／2839）×100%=10.74%浙江大学遗传学第四章16亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh或pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是会连系在一起遗传，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常连系在一起。∴F1配子中总是亲本型配子（CSh和csh或pr+vg+和prvg）数偏多，重新组合配子（Csh、cSh或pr+vg和prvg+）数偏少。玉米：有色、凹陷CCshsh×无色、饱满ccShSh↓F1有色饱满×无色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数2．相斥组：粒数638213792109667243785%1.548.548.51.5结果：亲本组合=（（21379+21096）／43785）×100%=97.01%重新组合=（（638+672）／843785）×100%=2.99%∴相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等，C-sh、c-Sh连系在一起的配子为多。浙江大学遗传学第四章18果蝇（相斥组）：红眼正常翅pr+pr+vgvg×紫眼长翅prprvg+vg+↓F1红眼长翅×紫眼正常翅pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg红眼长翅紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅总数个数15710679651462335结果：亲本组合=（（1067+965）/2335）×100%=87.02%重新组合=（（157+146）/2335）×100%=12.98%证实F1所成的四种配子数不等。浙江大学遗传学第四章19上述结果均说明当两对基因为连锁遗传时，重组型配子数占总配子数的百分率50%。∵一对同源染色体的4条非姐妹染色单体，在两个基因间的染色体区段内仅有两条非姐妹染色单体发生交换（crossingover)。而各联会的同源染色体在两个基因之间不可能全部都发生交换。∴重组型配子数目只是少数。浙江大学遗传学第四章20(三)、完全连锁与不完全连锁:浙江大学遗传学第四章21生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而生物的染色体数目有限有许多基因位于同一染色体上引起连锁遗传。ABDECF连锁：若干个非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。完全连锁：同源染色体上非等位基因之间不能够发生非姐妹染色单体之间的交换F1只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。ABabPAB×abABF1ab×abab♂♂♀ABab♀abABABABABABABabababABabababababab完全连锁3:1测交1:1浙江大学遗传学第四章23非等位基因完全连锁的情形很少，一般是不完全连锁。不完全连锁（部分连锁）：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。如玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。CcShshChromosome9浙江大学遗传学第四章24由连锁遗传例证中可见两个问题：1．相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型，且重组率很接近其重组型配子是如何出现的?2．为何重组型配子数亲型配子数，其重组率50%?浙江大学遗传学第四章25二、交换:浙江大学遗传学第四章261．交换：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。玉米粗线期二、交换：2．交换的过程：杂种减数分裂时期（前期I的粗线期）。3．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以说明连锁和交换的实质。例如玉米有色饱满基因：浙江大学遗传学第四章27(1)．基因在染色体上呈直线排列；(2)．等位基因位于一对同源染色体的两个不同成员上；(3)．同源染色体上两对非等位基因处于不同位置；(4)．减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对(联会)粗线期已形成四合体双线期同源染色体出现交叉非姐妹染色单体粗线期时发生交换随机分配到子细胞内发育成配子。浙江大学遗传学第四章28例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段内的有7个，则重组率为3.5%。亲型配子重组型配子CShcshCshcSh93个孢母细胞不发生交换93×4=372个配子1861867个孢母细胞发生交换7×4=28个配子7777总配子数19319377亲本组合=（（193+193）/400）×100%=96.5%重新组合=（（7+7）/400）×100%=3.5%∴两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子（重组型配子）百分率的一倍。浙江大学遗传学第四章29第二节交换值及其测定浙江大学遗传学第四章30一、交换值（重组率）浙江大学遗传学第四章31交换值（重组率）：指同源染色体非姐妹染色单体有关基因间染色体片段发生交换的频率，一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。交换值（%）=（重新组合配子数／总配子数）×100浙江大学遗传学第四章32二、交换值的测定浙江大学遗传学第四章33上例玉米测交：相引组交换值为3.6%，两种重组配子各1.8%；相斥组交换值为2.99%，两种重组配子各1.5%。㈠、测交法:烟草种子用测交法测定交换值的难易不同：玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；麦、稻、豆较难：回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法（F2资料）。浙江大学遗传学第四章34㈡、自交法:例如第一节中的香豌豆资料：F2有四种表现型紫长紫圆红长红圆F1有四种配子PLPlpLpl设各配子的比例为abcdF2组合为(aPLbPlcpLdpl)2雄配子雌配子aPLbPlcpLdplaPLbPlcpLdpld2ppll1338株其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d。浙江大学遗传学第四章35亲本型配子（pl–PL）的频率相等，均为44%；重组型配子（Pl–pL）的频率各为（50–44）%=6%。雄配子雌配子aPLbPlcpLdplaPLbPlcpLdpld2ppll1338株F1形成的四种配子比例为44PL∶6pl∶6pL∶44pl或0.44∶0.06∶0.06∶0.44交换值=6%×2=12%两种重组型配子之和。已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引数）；表现型比率=d2=（1338／6952）×100%=19.2%。F1pl配子频率===0.44即44%2d0.192浙江大学遗传学第四章36三、交换值与连锁强度的关系交换值的幅度经常变化于0~50%之间：当交换值0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；交换值50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。∴交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。ABDECF由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离（遗传距离）。例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换。浙江大学遗传学第四章38四、影响交换值的因子浙江大学遗传学第四章391.性别：雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换；2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y（PS黑斑、Y幼虫黄色）饲养温度（℃）3028262319交换值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色体上的部位：离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。浙江大学遗传学第四章40第三节基因定位与连锁遗