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第五节脱落酸(AbscisicAcid)一、ABA的发现和结构二、ABA的合成、代谢和运输三、ABA的生理效应*四、ABA的作用机理*1.脱落酸的发现一、脱落酸的发现和结构美国F.T.Addicott等(1963年)脱落素II（abscisinII）将要脱落的未成熟的棉桃英国的P.F.Wareing（1963年）休眠素（dormin）桦树树叶片休眠素和脱落素具有相同的化学结构，属同一种物质。1967年的国际植物生长物质会议上将其命名为脱落酸(abscisicacid，ABA)。重要作用是引起休眠，促进脱落，抑制生长2.脱落酸的结构倍半萜化合物cis-ABAOCHOHHHCHCHHCCOOH3333trans-ABAHHCCHCHCHOHCOOHO3333在植物体内的天然形式主要是右旋的ABA((S)-ABA)。人工合成的为[(±)－ABA](S)－ABA(R)－ABA三、脱落酸的分布与代谢高等植物，成熟衰老组织或进入休眠的器官中含量较多许多逆境(特别干旱条件下），植物体内脱落酸含量会迅速增多。1.分布：所有的微管植物，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物苔藓和藻类植物中存在半月苔酸(相近的生长抑制物)2.生物合成：合成部位：主要在根冠和萎蔫叶片中合成在叶绿体和质体中合成一般以离子状态存在于叶绿体中前体物质：甲羟戊酸（MVA）古巴焦磷酸C10法呢焦磷酸C15ABAC15途径直接途径紫黄质黄质醛C15C40途径间接途径（类萜途径）（类胡萝卜素途径—主要）（甲瓦龙酸）法尼基焦磷酸短日照ABA的生物合成（直接）（FPP）甲瓦龙酸FPP长日照短日照GAABA(促进生长)(抑制生长、促进休眠)法呢基焦磷酸GA与ABA有共同的合成前体——甲羟戊酸，日照长度控制了GA或ABA的合成红花菜豆酸二氢红花菜豆酸氧化ABA与单糖类结合脱落酸葡萄糖酯（钝化）2.降解活性低无活性3.ABA的运输Transport一般通过木质部、韧皮部。没有极性，合成后可向体内各个方向运输，主要以游离型的ABA为运输形式。ABA在体内的运输速度很快，在茎和叶柄中的运输速度大约是20mm/h=2cm/h。1.促进脱落四、脱落酸的生理效应ABA处理CTK抵抗ABA的作用，延迟衰老生物鉴定法2.促进休眠（与GA拮抗）促进芽休眠玉米ABA不敏感突变体抑制种子、延存器官发芽用“层积处理”打破休眠层积处理是解除种子休眠的一种方法，即将种子埋在湿沙中置于1～10℃温度中，经1～3个月的低温处理就能有效地解除休眠。玉米ABA不敏感突变体，示未成熟的种子发芽胎萌现象CKABAtreatmentABA诱导气孔关闭3.促进气孔关闭与CTK相拮抗,内生抗蒸腾剂。脱落酸的体内运转正常状态水分胁迫木质部叶肉细胞保卫细胞叶片背面表皮细胞ABAHABA–干旱条件下，植物根系合成ABA增多，并且木质部汁液碱化，有利于ABA运送到气孔保卫细胞。干旱条件下，植物根系合成ABA增多，并且木质部汁液碱化，有利于ABA运送到气孔保卫细胞。ABA可以引起保卫细胞K+流失，保卫细胞失水气孔关闭。干旱条件下木质部汁液偏碱性，有利于ABAH解离成ABA-水分充足时木质部汁液偏酸性，不利于ABAH解离成ABA-4、提高抗性脱落酸又称为“应激激素”或“胁迫激素”。5、抑制生长ABA阻止H+分泌，从而阻止细胞壁的酸化和细胞的伸长。ABA可抑制IAA、GA、CTK所诱导的生长和其它效应。ABA既抑制细胞的伸长，又抑制细胞分裂，它使胚芽鞘、嫩枝、侧芽，根、胚轴的生长都受到抑制。6、加速衰老与CTK相拮抗。生物鉴定：促进棉花离体枝条叶柄脱落ABA对燕麦胚芽鞘伸长的抑制作用ABA处理四、ABA的作用机理2.ABA结合蛋白•气孔保卫细胞•大麦糊粉层细胞•葡萄－张大鹏1.ABA在保卫细胞内的信号转导脱落酸(AbscisicAcid，ABA)ABA的生理效应1.ABA在保卫细胞内的信号转导PossibletransductionrouteforABAABA的作用机理ABA诱导气孔关闭的作用机理ABA·RG蛋白活化IP3液泡膜和/或内质网Ca2+通道开放活性氧(ROS)释放质膜Ca2+开放气孔关闭K+外流通道开放K+内流通道关闭保卫细胞膜去极化保卫细胞水势升高,失水质膜CI-通道开放,CI-流失ATPase活性抑制ABA诱导气孔关闭的作用机理ABA·R气孔关闭Ca2+↑K+外流通道开放K+内流通道关闭质膜CI-通道开放抑制ATPase保卫细胞水势升高,失水3．ABA与基因表达调控•胁迫诱导基因•种子贮藏蛋白基因贮藏蛋白结构蛋白功能蛋白酶逆境蛋白诱导植物产生抗虫蛋白，抑制害虫生长和生殖促进棉花离体枝条叶柄脱落可作为ABA的生物鉴定法ABA对燕麦胚芽鞘伸长的抑制作用生物鉴定一、乙烯的发现早在1864年，Girardin就记载了由照明煤气灯漏出的气体能促进植物落叶。1901年，俄国植物生理学家D.N.Neljubow推断豌豆幼苗产生的“三重反应”是乙烯引起的。1934年，英国R.Gane证明乙烯是植物的天然产物。直到1959年气相色谱用于乙烯的测定，乙烯被确认为植物内源激素之一。第五节乙烯（ethylene，ET,ETH）。二、乙烯的分布、生物合成和运输正在成熟的果实中和即将脱落的器官中含量较高。逆境条件可诱导乙烯的合成，称之为“逆境乙烯”或“应激乙烯”。1.分布分生组织、种子萌发、花刚凋谢乙烯释放增多。2.生物合成乙烯生物合成的前体是蛋氨酸，1979年美籍华人杨祥发揭示，为一蛋氨酸的代谢循环，称“杨氏循环”。蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸（SAM)1-氨基环丙烷-1羧酸（ACC)甲硫基腺苷MACCETHACC合成酶-缺氧、解偶联剂、自由基、Co2+-成熟、衰老逆境;伤害IAA+成熟、乙烯+ACC合成酶蛋氨酸（Met）乙烯S-腺苷蛋氨酸（SAM）蛋氨酸腺苷转移酶O2乙烯合成酶(ACC氧化酶）5’-甲硫基腺苷(MTA)5’-甲硫基核苷(MTR)腺苷(Ade)ACCATPN—丙二酰基ACC(MACC)ATPAOA(氨基氧乙酸)、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)其中ACC合成是限速步骤，ACC合成酶是关键酶。IAA和细胞分裂素可在转录水平上促进ACC合成酶的合成O2蛋氨酸SAMACC乙烯。ACC合成酶乙烯合成酶S－腺苷蛋氨酸合成酶乙烯生物合成的调控促进乙烯生物合成的因素：发育阶段：成熟、衰老逆境：缺水、涝淹、伤病害、冷害等激素：超适量IAA、乙烯自我催化ACC合成酶抑制剂[AVG(氨基氧乙酸)、AOA(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)]缺O2、T＞35℃、Co2+、解偶联剂(DNP)自由基清除剂(没食子酸、三氯苯酚)抑制乙烯生物合成的因素：3.乙烯的运输一般情况下，乙烯就在合成部位起作用，如果需有长距离运输时，是以ACC的形式运输。乙烯利释放乙烯的反应乙烯EthylenepH4.1乙烯释放剂：乙烯利(2-氯乙基磷酸)三、乙烯的生理效应1．改变生长习性（三重反应和偏上生长）三重反应（生物鉴定法）乙烯抑制豌豆幼苗茎的伸长生长；促进上胚轴的加粗生长；使上胚轴失去负向重力性而横向生长。偏上生长：器官的上部生长速度快于下部而出现茎横生和叶下垂的现象。受涝害根系缺氧，ACC向地上部运输，导致叶片偏上生长番茄2.促进成熟-最重要和最显著的生理效应增加细胞膜、特别是液泡膜的透性，引起大量水解酶外渗，导致呼吸作用加强，果肉组织内的有机物迅速转化，最后达到成熟。乙烯与呼吸跃变外加乙烯，会引起内部乙烯的自我催化，使乙烯大量增加低温，低O2，高CO2与果实保存乙烯促进番茄果实成熟转ACC合成酶反义RNA基因的番茄（只有0.5％的正常乙烯含量）CK3．促进衰老和脱落乙烯促进离层中纤维素酶和果胶酶的形成，引起细胞壁分解。生长素对脱落起抑制作用，生长素是乙烯作用的阻抑物。[Ag(S2O3)2]3-对康乃馨的处理效果4.促进开花和雌花分化乙烯能促进菠萝开花。乙烯也可以诱导黄瓜雌花分化。乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反，现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。5.乙烯的其它效应不定根的形成；促进次生物质排出促进某些植物种子萌发促进马铃薯块茎和其它块根的发芽。对照10PPm乙烯处理24h莴苣苗根毛生物鉴定三重反应高浓度IAA→乙烯合成抑制IAA合成和运输乙烯加速IAA分解↓IAA水平下降↓器官对乙烯敏感性增加1.乙烯和生长素的相互作用四、乙烯作用机理2.乙烯受体已从拟南芥乙烯反应突变体的研究中得到ETR1蛋白，确定为乙烯的受体。拟南芥突变体的筛选乙烯受体ETR1乙烯受体ETR1膜蛋白，乙烯与乙烯受体的结合区有3～4个跨膜区域，乙烯与受体的结合需要金属离子的存在，如Cu1+、Zn2+。乙烯受体ETR1膜蛋白，乙烯与乙烯受体的结合区有3～4个跨膜区域，乙烯与受体的结合需要金属离子的存在，如Cu2+。乙烯信号传递过程乙烯与细胞膜受体结合后，CTR1是受体之后信号转导途径中的第一个蛋白质，EIN2位于CTR1的下游，最终启动了生理反应，如生长、衰老、脱落等。乙烯的作用机理模型胞质细胞膜细胞核乙烯受体第七节、油菜素内酯油菜素内酯（Brassinolide，简称BR）1970,米切尔（Mitchell）从油菜花粉中分离出的，在利用菜豆第二节间进行的生物试验中表现了极高的生物活性1979，格罗夫（Grove）确定了油菜素的结构，并定名为油菜素内酯目前已知的天然油菜素内酯类化合物有60余种油菜素内酯的化学结构甾醇为骨架活性最高分布未成熟种子、花粉中含量丰富1998年第十六届国际植物生长物质年会上被正式确认为第六类植物激素。生理作用1.促进细胞伸长和分裂；wilddimdet2拟南芥缺BR突变株形态2.促进叶绿素的合成，促进光合作用；3.延缓衰老，提高抗逆性；4.促进水稻第二叶片的弯曲（用于生物鉴定）。一、茉莉酸类（Jas）主要代表茉莉酸（JA）茉莉酸甲酯（JA-Me）第八节、其它天然的植物生长物质生理作用1、促进衰老2、抑制生长3、抑制一些植物种子发芽4、诱导气孔关闭5、提高植物的抗性二、水杨酸（SA）C－O－COH邻羟基苯甲酸COOHOHOCH3阿司匹林生理作用：1、增强抗病作用—诱导病程相关蛋白的积累2、诱导抗氰呼吸—吸引昆虫传粉和适应低温环境3、延缓衰老—切花保鲜4、诱导长日植物在短日下开花5、抑制ACC转变为ETH三、多胺多胺（Polyamines，简称PA）是一类低分子量脂肪族含氮碱化合物。有二胺、三胺、四胺和其它胺类。如腐胺、尸胺、亚精胺和精胺等。胺类名称化学结构分布精胺（spermine）NH2(CH3)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2普遍存在亚精胺（spermidine）NH2(CH2)3NH(CH2)4NH普遍存在腐胺（putrescine）NH2(CH2)4NH普遍存在鲱精胺（agmatine）NH2(CH2)4NHC(NH)NH普遍存在尸胺（cadaverine）NH2(CH2)5NH豆科主要分布于分生组织中亚精胺生理作用促进生长延缓衰老；提高植物抗逆性。提高种子活力和发芽力第九节植物生长物质在农业生产上的应用——一种激素削弱或抵消另外一种激素的作用一、植物激素间的相互关系——一种激素加强另外一种激素的生理效应。增效作用拮抗作用一）生长素与赤霉素1、促进离体器官生长(增效作用)。原因GA促进IAA的合成；抑制IAA的分解；促进IAA由结合态转变为游离态。2、对根的生长(拮抗作用)二）生长素与细胞分裂素1、促进细胞分裂（增效作用）2、根芽分化3、顶端优势（拮抗作用）IAA／CTK高分化根低分化芽中间水平不分化生长素与细胞分裂素对组织分化的作用生长素促进根的分化CTK促进芽的分化三）生长素与乙烯反馈关系1.生长素促进乙烯的生物合成生长素促进ACC合成酶的活性，促进ETH的合成。2.乙烯降低生长素的水平原因乙烯抑制IAA的极性运输；乙烯抑制生长素的生物合成；乙烯促进IAA氧化酶的活性。在促进菠萝开花和黄瓜雌花分化过程中，生长素和乙烯具有相同