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报告人：专业：学号：指导老师：果树授粉受精过程及授粉受精不良机理的研究主要内容1前言4果树授粉受精不良的主要内因5果树授粉受精不良的主要外因6小结与展望2果树授粉受精过程3果树授粉受精不良的主要表现1前言果树的产量与果实的品质，除决定于各种栽培管理措施外，是否有良好的授粉树，能否顺利完成授粉受精是重要因素之一。授粉受精不良是造成果树开花多，坐果少的一个重要原因。开展果树授粉受精方面的研究，有助于选择与配置授粉树，提高坐果率，也有助于果树遗传育种的研究与品种的改良。本文从果树授粉受精过程出发，简述了果树授粉受精不良的主要表现，总结了引起果树授粉受精不良的主要内因和外因，以期为开展果树授粉受精相关深入研究提供理论参考。2.1果树花器类型及花器构造-花器类型类别花器类型授粉特性举例1单性花，雌雄异株异花异花授粉杨梅、猕猴桃2单性花，雌雄同株异花异花授粉核桃、柿、板栗3两性花，雌雄同花异花授粉苹果、梨、李4两性花，雌雄同花能自花授粉桃、枇杷成熟胚珠合点珠心珠被珠柄珠孔雌蕊柱头花柱子房子房壁雄蕊花药花丝花萼花冠2.1果树花器类型及花器构造-两性花的花器构造珠心珠心的一部分胚囊母细胞平周分裂减数分裂四分体孢原细胞单核胚囊周缘细胞造胞细胞珠孔端3个消失，合点端1个发育3次有丝分裂成熟胚囊反足细胞（3个，n）中央细胞（1个，2n）（或2个极核，n+n）卵细胞（1个，n）助细胞（2个，n）（2n）（2n）（2n）（2n）（2n）（n）（2n）（n）（n）大孢子雌配子体2.2.1雌配子的形成（以蓼型胚囊为例）雌配子原表皮表皮孢原细胞初生周缘细胞初生造孢细胞花药发育次生周缘细胞次生周缘细胞药室内壁中层绒毡层小孢子母细胞小孢子二核花粉粒三核花粉粒成熟花粉粒PM减数分裂PMⅠⅡ花粉管花粉囊壁图1植物雄性生殖细胞发育过程（杨克珍，2007）(2n)(n)雄配子体2.2.2雄配子的形成2.3传粉过程花开以后，花药裂开，成熟的花粉粒借外力传到雌蕊柱头上的过程，称为传粉。传粉的方式主要有：自花传粉:雄蕊的花粉传送到同一朵花中雌蕊的柱头上/同一品种内的传粉。异花传粉:同株或异株的花粉传送到同株或异株的另一朵花的柱头上/一个品种的花粉传到另一个品种的柱头上。果树各种类型授粉、结实情况授粉方式自花授粉异花授粉不授粉自花不亲和自花亲和异花不亲和异花亲和刺激性单性结实大多数情况自动单性结实刺激性单性结实结实状况不结实结实受精不受精正常结实伪单性结实（无种子）无融合生殖单性结实（无种子）受精情况2.4授粉受精过程花粉黏附花粉水合花粉萌发花粉与柱头的识别花粉管生长花粉管穿过柱头表面花粉管经过花柱花粉管进入子房沿子房壁内表面生长花粉管进入胚囊2.4授粉受精过程花粉管到达胚囊后释放出的两个精细胞，其中一个与卵细胞融合成为合子，另一个与极核融合成为受精极核，这种受精方式叫做双受精。双受精是被子植物特有的受精方式。精细胞(n)+卵(n)→合子（2n）胚（2n）精细胞(n)+中央细胞(2n)→初生胚乳核(3n)胚乳(3n)1•花粉落在柱头上不萌发2•能形成花粉管，但花粉管生长缓慢或停止生长3•花粉管不能或不能及时进入胚囊完成受精3果树授粉受精不良的主要表现4果树授粉受精不良的内因雄蕊发育不正常雌蕊发育不正常花粉与柱头花柱互作存在障碍柱头异常花柱数量长度异常····花丝缩短花药干瘪花粉败育雄性不育····自交或异交的亲和性差·····同源异型基因控制的ABCDE模型图2拟南芥花器官发育的ABCDE模型及相关基因（引自Sangtae,2005)4.1花器官突变的分子机制A类基因单独控制萼片的形成A、B类基因联合控制花瓣的发育B、C类基因共同决定雄蕊的发育C类基因单独控制心皮的发生与C类基因功能部分重叠的D类基因4.2雌蕊发育异常雌蕊发育异常的主要表现雌蕊表型发育异常：雌蕊向下弯钩、雌蕊部分裂缺；雌蕊扭曲变形；柱头出现明显绕痕；柱头弯曲生长；柱头不均匀膨大；柱头出现添加物等。(胡青，2004）胚囊败育：大孢子母细胞减数分裂不正常，不能形成功能性大孢子；功能性大孢子不能正常进行有丝分裂，无法产生成熟的八核胚；胚珠发育异常等。(张彦琳,2008)4.2雌蕊发育异常雌蕊发育异常的细胞分子学机制基因的连锁性、等位性和多效性基因互作和基因的单独作用Vassiliadis等(2000)以雄花、两性花异株的植物为研究对象，发现配子体自交不亲和性基因与核性别决定基因是连锁的，由此推测可以在两性花群体中诱导雌性不育等位基因的扩散，使群体中都具有雌性不育的表征。Rheenen(1996)和Palmer(1997)等在大豆雌性不育品系中发现，所研究品系的有限生长(DeterminateGrowth，DT)表现为顶端生长终止于开花，很可能该雄性不育基因具有多效性特点，既能够控制植株的生长，又可以表现为雌性不育。Carapetian等(1993)研究了红花的雌性不育，发现两种红花品种在杂交后产生57：7的育性与不育性的分离，认为是由3个相互作用、不相连锁的核基因控制的，这3个基因相互促进或制约，最终导致雌性不育的发生。4.2雄蕊发育异常雄蕊发育异常的主要表现雄蕊表型发育异常：花药退化、空囊花药、花粉囊收缩、花药干瘪、花丝缩短，花粉粒畸形，花粉粒形似正常但没有萌发力或萌发力极低。(张彦昌，2008）雄配子体发育异常：绒毡层结构异常，小孢子母细胞减数分裂异常不能形成功能性的小孢子，孢子囊退化，小孢子退化，小孢子有丝分裂异常。(曹庆芹,2005)4.3雄蕊发育异常雄蕊发育异常的机制细胞生物学机制生理生化机制分子生物学机制绒毡层发育异常减数分裂异常同工酶钙调蛋白物质代谢膜的稳定性细胞质雄性不育核雄性不育(KarlMLH．1988)（汤福强，1994）（刘忠松，2001）（何天明，2002）（李雪，2003）（张彦昌，2008）（DeweyRE，1986）（张立彬，2004）4.4交配不亲和交配亲和性是指自花或异花授粉时能否正常受精结籽的特性。果树的杂交亲和性，是指基因型不同类型个体间杂交能否受精结籽的特性。杂交亲和性与亲缘关系远近有密切关系，通常亲缘关系越远，不亲和程度越高。但树种不同，在属间或种间杂交亲和性也有不同表现。属间，亲缘关系远，一般表现为杂交不亲和。种间，也常表现出性隔离，染色体不能配对等造成杂交不孕。树种不同，交配亲和性的表现不同。品种间，存在近亲不亲和现象。品种内，存在自交不亲和现象。•花粉粒的内外壁分别有内壁蛋白和外壁蛋白，外壁蛋白是识别物质—糖蛋白•柱头乳突细胞的角质膜外，覆盖着一层识别“感受器”的蛋白质薄膜•二者亲和，花粉内壁蛋白释放的角质酶前体被柱头的蛋白质薄膜所活化，而将蛋白质薄膜下的角质膜溶解，花粉管得以穿入柱头的乳突细胞花粉与柱头的识别作用•二者不亲和，柱头乳突细胞发生排斥反应，随即产生胼胝质，阻碍花粉管进入。由于外壁蛋白来至孢子体，这种识别作用决定的亲和性称为孢子体亲和性孢子体亲和性•花粉管与花柱组织间相互识别决定的亲和性称为配子体亲和性配子体亲和性4.4交配不亲和图3拟南芥花粉管受精过程示意图（刘敬婧，2013）4.4交配不亲和4.4交配不亲和果树自交不亲和性的分子机制果树如梨、苹果等表现出的自交不亲和性，主要是由S位点的一对S等位基因，即雌蕊和花粉的S基因控制。(齐洁，2002)自交不亲和反应中雌蕊特异性决定因子在雌蕊中特异表达且表现为高度的序列多态性，雌蕊特异性蛋白被称为S蛋白（S-protein)或S-糖蛋白（S-glycoprotein)，由于其具有RNA酶的活性，又称为S-RNase。(唐亮，2013)随着雌蕊S-RNase基因研究的深入，花粉S决定基因的研究也逐渐展开。研究者认为SFB/SLF基因是李属物种花粉S决定基因，或者是最佳候选基因。（张绍铃，2012）图4SCFSFB复合体与雌蕊S-RNase的作用模式（张绍铃，2012）a在亲和反应中，非自身雌蕊S-RNase和SCF/SFB复合体的一个位点相互识别，致使底物多聚化，S-RNase被26S蛋白激酶途径降解b在不亲和反应中，自身雌蕊S-RNase和SCF/SFB复合体的另一个位点进行反应，阻止了底物多聚化，使得自身的S-RNase保留活性并降解花粉RNA，使得花粉管停止生长5.1温度对果树授粉受精的影响温度胁迫对植物的影响非常复杂，对植物的伤害程度取决于温度改变的程度、持久性、速率。(Wahid等，2007；Thakur等，2010)有性生殖对温度最敏感的阶段：观点一：花粉发育过程，特别是四分体小孢子产生以前，是最敏感的时期。（Takeoka等,1991）观点二：从花粉母细胞减数分裂到受精和种子发育过程对温度胁迫都非常敏感。（Lardon等，1994）温度对花器官的影响（马翠云,2014）12345温度对雄配子发育的影响(黄镜浩,2008)温度对花粉萌发的影响温度对花粉管生长的影响（赵德英,2008）温度对开花传粉的影响5.1温度对果树授粉受精的影响(HedhlyA,2005)（赵亚周,2011）图5高温对花期甜樱桃花器官外观形态的影响（李燕，2011）萌芽期甜樱桃遭遇高温胁迫的时间越早，对雄蕊发育的抑制作用越显著。而遭遇高温胁迫的时间越迟，对雌蕊和花冠发育的抑制作用越显著。图6散粉温度对桃花粉萌发率的影响（郭磊，2014）5.2水分对果树授粉受精的影响降雨影响昆虫授粉，柱头粘液分泌，花粉粘附，花粉萌发柱头粘液分泌，花粉附着，花粉萌发与花粉管生长影响花器官发育，通过影响果树光合作用、营养生长等间接影响授粉受精5.2水分对果树授粉受精的影响杨芩等(2012)以‘大五星’枇杷为试材，研究了阴雨天气对枇杷柱头可授性和花粉活力的影响。结果表明：阴雨天气的持续均可以使枇杷柱头可授性和花粉活力不同程度的降低，对枇杷生产有负面影响。刘建福等(2002)研究空气湿度对3个不同品种的澳洲坚果授粉受精能力和生理特性的影响展开研究。表明在低空气湿度条件下，植株的花粉育性降低，座果率及光合产物均下降。刘建福等(2004)对不同土壤水分胁迫对澳洲坚果花期生长的影响展开研究，认为花期干旱季节进行60％田间持水量灌溉有利于澳洲坚果的授粉受精。5.2水分对果树授粉受精的影响（刘建福，2004）5.3其他因素对果树授粉受精的影响凡是直接或间接影响树体贮藏营养和氮素营养的因素都不利于授粉受精。花粉的萌发具有集体效应，一般越密集，萌发力越强，花粉管生长也越快，所以配置授粉树要有一定的数量，授粉树配置不当、授粉品种亲和性不好或授粉树数量不够，都会在一定程度上影响授粉受精。花期大风不利于授粉和昆虫活动，光照过强、干风和浮尘使柱头干燥，不利于花粉萌发，微风天气利于花粉传播和授粉，风和日暖,光照适宜也有利于虫媒活动。空气中二氧化硫、氟等达到一定剂量会影响传粉昆虫的寿命，影响花粉萌发和花粉管生长，导致授粉受精不良。6结语与展望授粉受精在果树生殖生长中是最重要和关键的环节，“花而不实”是果树授粉受精研究中所面临的最大的问题,其内部机理还有待于深入研究。水分也是影响果树授粉受精过程的重要环境因子。相对于温度而言，水分对花粉萌发、花粉管生长等方面影响的研究较少，其作用机理还有待深入研究。温度是限制果树授粉受精最重要的外界环境因子。前人的研究主要是以花粉粒为研究对象，以雌配子体为研究对象的相关报道较为罕见。谢谢大家！敬请老师同学批评指正