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第八章海洋生态系统的分解作用与生物地化循环学习目的：学习本章应掌握生态系统分解作用的概念及意义，海洋主要分解者类群和微型生物食物环在有机质分解过程中的贡献，沉积物中有机质的有氧和缺氧分解，海洋生物泵概念及其作用以及DMS的来源、去向与作用，了解大洋和近岸水层颗粒有机物的沉降分解过程的差异及原因以及氮、磷、硫等营养物质生物地化循环的基本过程。第一节海洋生态系统的分解作用一、有机物质的分解作用及其意义（一）什么叫分解作用•分解：有机物逐步降解；•矿化：无机物的释放•碎裂：在物理的和生物作用下，尸体分解为颗粒状的碎屑•异化：有机物质在酶的作用下分解•淋溶：可溶性物质被水所淋洗出来C6H12O6＋6O2酶6CO2＋6H2O＋能量（二）有机物质的分解过程（1）沥滤阶段（leachingphase）：（2）分解阶段（decompositionphase）：（3）耐蚀阶段（refractoryphase）：（三）分解作用的意义①促使营养物质循环，维持平衡；②维持大气氧气与二氧化碳浓度比例；③分解过程中产生的有机颗粒物为食碎屑的各种生物提供食物来源，对维持生态系统物种多样性有重要意义；④陆地：改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质。二、主要分解者生物类别（一）细菌1.重要的分解者，特别是对一些难分解物质2.复杂性：分解有机物释出营养盐，同时从介质中吸收无机营养物质。①底物化学组成：C：N比值②底物氨基酸含量③也有的研究表明，异养细菌的自然群落同化与产生NH4+是同时进行的④海洋细菌常因受病毒感染而死亡，其主要溶解产物是营养物质的一种重要的潜在来源。（二）微型食植者（micro-grazers）1.重要的营养物质再生者①数量丰富；②代谢速率很高；③不吸收NH4+。2.影响原生动物氮再生速率的因素①食物的营养质量②生长状态3.与细菌相比谁更重要?细菌和微型异养食植者都是重要的营养盐再生者，但微型摄食者对自然海区的营养盐再生可能起更重要的作用。其次，尽管微型摄食者是重要的营养盐再生者，但其再生效率很少能超过50％。第三，由于再生效率不超过50％，那么开阔大洋区氮再生效率能达到90％这样高的数值，就必定要由比较复杂的、多营养级的微型生物食物网结构来完成。（三）有机凝聚体(theorganicaggregates)生物活性中心，较大颗粒可存在小群落下沉的速度非常缓慢，可长时间停留在海洋表层。（四）后生动物(metazoans)浮游动物比较重要、与其食物丰盛度有关，与原生动物和细菌等相比较为次要。第二节海洋水层有机颗粒物的沉降与分解一、水层中颗粒有机物的沉降与分布1.来源：浮游生物的粪粒、皮壳、尸体等，细菌、浮游植物、原生动物和浮游动物等可视为活的颗粒有机物。2.POM的沉降速率与粒径大小有关3.具有垂直洄游的浮游动物可能通过昼夜垂直移动而将营养物质由表层带到下层。4.POC数量在大洋区的垂直分布规律表层及次表层数量丰富，其下方逐渐减少，而在深洋水中一直保持着相对恒定的低含量状态。5.POC从真光层向下输出通量在不同海区以及同一海区的不同季节有很大差别。二、海洋水层营养盐再生效率（一）真光层内氮的再循环1.研究方法：15N法、沉积物捕捉器法等。2.结果：①Eppley根据已有15N法的资料，提出全球海洋真光层氮的再生效率约为80%，并呈从沿岸向外洋逐渐增加的趋势。②在沿岸浅海区，真光层内氮再生效率只有50%左右，而在贫营养的大洋区，真光层内的再生效率可达80%~90%。③初级生产力水平越高的海区，真光层内的再生效率越低，同时再生效率也有明显的季节变化。（二）真光层下方的营养物质再生真光层下方营养盐再生速率随深度增加而下降其C∶N的比率逐渐提高溶解有机物在营养物质再生中的作用更为重要三、沉积环境中有机物质的分解底栖―水层系统耦合benthic-pelagiccoupling:海洋生态系统通过能流和物流的传递而将水层系统和底层系统融为一体的各种相互作用的过程。1．食物来源、生活基质2．浅水区底栖生物及其所形成的渗出物、颗粒物等可充当浮游生物的食物源。3．海洋浮游生物和底栖生物通过其不同的生活史阶段既利用水层又利用底栖环境4．从表层下沉到达底层的有机物质不仅为深水底栖生物群落提供食物来源，同时通过底栖系统内生物的分解作用释出无机营养盐，最终又回到表层水为浮游植物所利用。以底栖滤食和食底泥动物的活动为例：生物沉降：滤食性动物通过摄食活动去除水层中的POM使之作为粪球被沉降到沉积物表面或内部的过程。加速水层有机颗粒沉降，表明生物沉降在沉积物―海水界面物质交换方面比天然颗粒沉降作用更为重要。生物扰动（bioturbation）：底栖动物通过摄食、建管、筑穴以及对沉积物的搬运、混合过程改变了沉积物的物理化学性质。食沉积物的动物在吞食底泥时同时将细菌、纤毛虫、变形虫、扁虫、线虫的集合体一并吞食，促进POM有效矿化的作用，又有控制细菌和微型分解者数量的作用。二、海洋沉积物及其栖息生物的垂直结构•大部分底栖动物出现在氧化层，如果光线可以利用，藻类也会生存。•氧化还原的不连续层是化学合成细菌的家，如果有光线透入，亦是光合作用细菌的家。•在完全的还原带生活的是厌氧性的细菌等三、沉积物中有机物质分解作用和营养物质循环特征在沉积物表层，有机物质经氧化降解而分解，终产物是氧化态的无机化合物（CO2、NO3－）。缺氧条件下，细菌利用SO42－和NO3－中的氧，形成高度还原性的化合物（如CH4、H2S和NH3）。嫌氧微生物代谢类型的重要性：继续分解作用底栖动物会通过摄食、消化和代谢来加速有机物质的分解。大型动物还起着对有机碎屑的“粉碎者”的作用。另外，大型底栖动物的生物扰动作用改变了沉积物环境的特征，从而影响有机物质的分解过程。第三节全球碳循环的汇、源与海洋生物泵的作用一、全球碳循环的汇与源（一）碳循环①生物的同化过程和异化过程，光合作用和呼吸作用②大气与海洋之间的碳交换③碳酸盐的沉积作用（二）碳循环的汇与源汇：吸收即为汇源：释放即为源二、海洋生物泵对大气碳的净吸收作用由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成的碳从表层向深层的转移，就称为生物泵（biologicalpump）。DOCPOC微生物浮游植物各类动物微食物网CO2尸体尸体、粪团、蜕皮、CaCO3下沉+浮游动物垂直移动据估计有1.2×1016tCO2以有机沉积物的形式存在于海底。图9.6碳循环的基本图解（引自Lalli&Parsons1997）大气CO2化石燃料燃烧火山喷射碳酸氢盐和碳酸盐游离溶解CO2游离溶解CO2呼吸底栖生物呼吸钙化作用（CaCO3）浮游植物光合作用浮游动物和游泳动物分解细菌溶解和颗粒性碎屑下沉下沉CaCO3骨骼溶解呼吸深海沉积物（一）海洋净吸收大气CO2的原理温室气体的不断排放引起表层海水温度的升高和深层海水溶解氧的减少。一方面，高纬度低温海水的下沉这一物理过程，虽然可以携带从大气中吸收的CO2进入深层，但是，在赤道上升流区，海水会向大气释放CO2，从长时间尺度和全球尺度讲，这一物理过程对CO2的收支是平衡的。海洋生物泵的作用引起广泛关注。（二）海洋生物泵的效率估计当前人类活动释放到大气中的碳约为50~60×108t／a。全球海洋初级生产的固碳能力（即初级生产力）超过300×108tC／a据估计，全球海洋净吸收CO2约为30×108t／a（三）提高气―海界面碳净通量的可能途径提高海洋的新生产力，尤其是南大洋第四节营养物质循环一、氮循环（一）海水中可溶性氮的化学形态及其相互转化1．海水中可溶性氮的化学形态DIN：NH4+、NO3－、NO2－和N2DON：氨基酸、尿素和肽类2．无机氮化合物的相互转化NH3NH2OHN2O2－2NO2－NO3－硝化作用、反硝化作用或称脱氮作用NH4+―浮游植物（有机N）―浮游动物（有机N）―NH4+的直接循环（二）植物对氮的吸收与无机氮再生1．海洋植物对各类氮物质的吸收•通常认为，植物首先吸收的是氨氮，后者对植物吸收硝酸―N有抑制作用。•植物对NO2－的吸收动力学与NO3－的一样•海洋中有一些蓝藻具有固氮作用，能吸收分子氮（N2）。2．氮营养盐的再生•NO3－（海水）透性酶NO3－（细胞内）—→NO2－—→NH4+—→氨基酸↑硝酸还原酶↑亚硝酸还原酶↑谷氨酸脱氢酶图9.7硝酸根离子转变为植物细胞内氨基酸的生化过程示意图（三）海洋生态系统氮的补充与损失1．氮的补充（1）陆源：（2）大气补充：闪电和宇宙射线辐射、工业生产（3）固氮作用：2．氮的损失（1）主要途径是人类收获海洋生物产品（2）有些碎屑下沉到底部而损失二、磷循环（一）海洋环境中磷的化学特性1、存在形式：①颗粒性磷（POP）：活有机体、有机碎屑，含量最高②溶解有机磷（DOP）：主要是磷酸酯类物质，如ATP，易水解③溶解无机磷（DIP）：HPO42－（87％）、PO43－（12％）、H2PO4－（极少）2、磷的化学性质的几个特点：①被快速吸收②易被无定形颗粒所吸附③易与某些金属离子（如Ca2+、Al3+、Fe3+等）形成不溶性化合物④沉积物磷酸盐溶解的主要机制（二）海洋植物对磷的吸收1、符合米氏方程2、吸收形式：浮游植物吸收的基本上是无机磷酸盐也可利用DOP，特别在外界环境缺DIP时，其原因是很多浮游植物细胞表面能产生磷酸酯酶。当无机磷酸盐很丰富时，植物细胞生成磷酸酯酶的功能就受到抑制。3、环境中的无机磷丰富时，可被过量吸收，以多（聚）磷酸的形式贮存。可看成是一种适应机制（三）海洋浮游生物在无机磷再生中的作用1、生物体内磷的化学结构⑴不稳定：①ATP类，易水解，在代谢中不断地释出无机磷，在细胞死亡后，它们又很快地水解成无机磷酸盐；②磷酯和多（聚）磷酸，在酶的作用下也可较快分解⑵结构较稳定：如核酸2、不同类别的生物在无机磷再生中的作用不一样，除微生物外，原生动物在磷的矿化过程中起重要作用。浮游动物磷排泄速率与环境条件有关“溶解有机磷——细菌——动物——无机磷”可能是水域环境中磷再生的重要途径之一（四）海洋水层和沉积物中磷的动态1、表层的磷酸盐由于浮游植物的快速吸收，浓度很低2、磷的再生主要在透光层内完成3、在缺氧沉积物中，表层稍下方出现磷酸盐的高峰值，在其上方向着沉积表面，磷酸盐浓度显著降低。在沿岸生态系统中，这种补充方式很重要。（五）海洋生态系统的磷循环损失：捕捞、沉积补充：陆源、岩石风化补充DIP、DOP浮游植物各级动物DOP、POPDIP沉积物捕捞、海鸟粪三、硫循环（一）硫循环的基本过程硫是生物体内蛋白质和氨基酸的基本组分硫的主要蓄库是岩石圈、有机和无机沉积物，沉积物的硫酸盐主要通过自然侵蚀和风化或生物的分解以盐溶液形式进入陆地和海洋生态系统。人类燃烧化石燃料、火山爆发硫循环是在全球规模上进行的，有一个长期的沉积阶段和一个短期的气体型阶段。吸收（SO42－）与分解形式（SO42－、H2S）。（二）海洋二甲基硫的产生过程及其与气候关系1．海水中DMS的产生过程及分布海藻摄取环境中的硫合成半胱氨酸、胱氨酸或直接合成高半胱氨酸；经高半胱氨酸进一步合成蛋氨酸。蛋氨酸经脱氨和甲基化作用形成二甲基硫丙酸（DMSP），这是DMS的前体。DMSP再经酶分解就产生DMS和丙烯酸（最近发现紫外辐射也会促进DMSP的分解）：DMS广泛分布于海洋水体中，其含量与初级生产力和浮游植物的分布有关大洋水体DMS主要分布在真光层，真光层下方的含量极微H3CH3CS+―CH2―CH2―COOH－H3C―S―CH3＋CH2＝CH―COOHOH－酶uv（DMSP）（DMS）2．海水中DMS的去向海洋中DMS的消除主要有三个去向（1）光化学氧化海洋表层DMS可通过光氧化形成SO42－；（2）向大气排放（3）微生物降解DMS可通过细菌消化降解最后也形成SO42－。3．DMS与气候的关系DMS进入大气后，主要被OH自由基氧化生成非海盐硫酸盐（NSS-SO42－）和甲基磺酸盐（MSA）。这些化合物容易吸收水分，可以充当云的凝结核（CCN）。形成更多的云层，从而增加太阳辐射的云反射，使地球表面温度降低，