9第九章数量性状遗传

1第九章数量性状遗传分析Afieldofpumpkins,wheresizeisundertheinfluenceofadditivealleles2生物界的另一类遗传性状，其表现型变异是连续的数量性状（quantitativetrait）。如：身高、动物体重、植株生育期、果实大小、产量高低等。表现型变异分析推断群体的遗传变异借助数量统计的分析方法分析数量性状的遗传规律。31918年费希尔（FisherR.A.）发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文统计方法与遗传分析方法结合创立数量遗传学。1925年著《研究工作者统计方法》一书（StatisticalMethodsforResearchWorkers），为数量遗传学的研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析（ANOVA）的方法，为数量遗传学发展奠定了基础。49.1数量性状及其特征数量遗传学是在孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门学科，但与孟德尔遗传学有明显的区别。9.1.1数量性状的概念数量性状：连续变异的性状(quantitativetraits)，分为严格的连续变异性状和阈性状。严格的连续变异性状：如人的身高、作物的株高、产量等。阈性状：如分蘖数（穗数）、产蛋量、产仔数、死亡率、抗病力等。71．数量性状具有以下特点：⑴.数量性状的变异表现为连续性：杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，采用统计学方法加以分析。P1P2F1表现介于两者之间F2连续变异8表玉米穗长的频率、平均数、方差和标准差世代56789101112131415161718192021NXSV短穗亲本421248576.6320.8160.665长穗亲本31112152615107210116.8021.8873.560F1112121417946912.1161.5192.310F21101926477368683925159140112.8882.2525.075⑵.对环境条件比较敏感：由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的现象。如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。但这种变异是不遗传的。浙江大学遗传学第五章10⑶.数量性状普遍存在着基因型与环境互作：控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能不同。浙江大学11质量性状和数量性状的区别质量性状数量性状①．变异类型种类上的变化（如红、白花）数量上的变化（如高度）②．表现型分布不连续连续③．基因数目一个或少数几个微效多基因④．对环境的敏感性不敏感敏感⑤．研究方法系谱和概率分析统计分析9.1.2数量性状遗传的多基因假说（Nilsson-Ehle，1909）⑴实验依据：小麦籽粒颜色的遗传AP红粒×白粒↓F1红粒↓F2¾红粒：¼白粒↓¼红粒：2/4中红：1/4白自交BP红粒×白粒↓F1粉红色(介于两亲之间)↓自交F2红色∶白色=15∶1↓深红红中红淡红白1/164/166/164/161/16ＣP红粒×白粒↓F1粉红↓自交F2红色∶白色=63∶1↓极深红深红次深红中等红中淡红淡红白1/646/6415/6420/6415/646/641/64假定小麦耔粒颜色是由A-a,B-b这两对基因共同控制的结果。A对a为不完全显性，B对b也为不完全显性。A和B在作用程度上是相同的,且不连锁。则,两亲本的基因型为aabb和AABB,两亲本杂交，子一代和子二代的基因型和表型如下表:小麦籽粒颜色的遗传分析（以第Ｂ组实验为例）：\+abaBAbABabaabbaaBbAabbAaBbaBaaBbaaBBAaBbAaBBAbAabbAaBbAAbbAABbABAaBbAaBBAABbAABBAaBbXAaBb01/1614/1634/1641/1626/16白淡红中红红色深红14/1634/1641/16结论：子二代的表现型决定于基因型中大写字母的数目，可分为五类:1)aabb,占1/16，与白粒亲本相同；2)Aabb、aaBb,占4/16，表型介于两亲本之间；3)AAbb、aaBB、AaBb,占6/16，其表型介于两亲本之间；4)AABb、AaBB，占4/16，表型介于两亲本之间；5)AABB，占1/16，其表型与红粒亲本一样。6）类型出现的次数相当于(1/2+1/2)2n展开式的各项系数。1数量性状受一系列微效多基因支配，每个基因的效应是独立、微小、相等的，每个基因的作用可以累加，使后代的分离表现为连续变异。2微效多基因之间通常不存在显隐性关系，表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。3微效多基因的遗传仍遵守遗传的基本规律，同样有分离、重组、连锁和互换。⑵数量性状遗传的微效多基因假说（multiplefactorhypothesis）需分析杂交后代的大量个体应用数理统计等方法分析平均效应（effect）、方差（variance）等遗传参数发现数量性状遗传规律。借助于分子标记和数量性状基因位点（quantitativetraitloci，QTL）作图技术在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。9.2数量性状遗传分析的基本方法20数量性状可由少数效应较大的主效基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。主效基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；修饰基因：基因作用微小，但能够增强或削弱主效基因对基因型的作用。如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑大小则由一组修饰基因所控制。阈性状及其特征•概念：阈性状是指遗传基础是微效多基因、而表型是非连续变异的一类性状，是一类重要的数量性状。•表现特点：存在一个“阈”。阈的一侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点（阈值，threshold）。•只有一个阈值的性状称为两者局一性状，或称全有或无性状。9.2数量性状常用统计方法•PhenotypicvariationinagroupcanbeconvenientlyrepresentedbyafrequencydistributionphenotypicclassesNumbersorproportionsofindividuals23DistributionsofphenotypescanassumeseveraldifferentshapesNormaldistributionSkewedandbimodal24ˆ9.2.1统计参数（Parameter）：1．平均数（mean，）：12111ˆ(......)11innkiiiiixxxxnxfxnnˆ表示平均数、x表示资料中各个观察数、n为观察的总个数、k为组数、f为频率，ni1表示从1至n的累加。表示一组资料的集中性，是某一性状的全部观察数（表现型值）的平均值。x¯XX——25例如表中玉米短穗亲本穗长：55556...8ˆ6.632cm57或11ˆ45216...886.632cm57kiiifxnx¯x¯⒉方差(V):表示一组资料的分散程度,是全部观察数偏离平均数的重要参数.V越大,表示变异程度越大。21)(11niixxnV3.相关性分析（Correlation）两个变量之间的关系用相关性（correlation）来描述，相关性大小用相关性系数（correlationcoefficient，r）来表示。Covariance(cov)ThecorrelationcoefficientdescribestherelationbetweentwoormorevariablesRegression29Theregressionline（回归线）canberepresentedbyaistheyinterceptoftheline,whichistheexpectedvalueofywhenxis0.bistheslopeoftheregressionline,alsocalledtheregressioncoefficient30回归方程(y=a+bx)可以在知道X值的情况下预测任意y的值。9.2.2数量性状的遗传率表型由遗传因素和环境因素共同决定，即：P=G+E各种变异可用方差来表示，表型变异用VP表示，遗传变异用VG表示，环境变异用VE表示。则：VP=VG+VE⑴表型值及方差的分量基因型值由3部分组成：G=A+D+I基因的累加效应（additiveeffect，A）：许多微效基因的总和，可遗传,且固定,育种值。显性离差（dominancedeviation，D）：基因在杂合状态时，显性效应所产生的方差.基因纯合时消失,可遗传但不固定,与杂种优势的产生有关。上位效应(interaction，I)：非等位基因间互作产生的方差,与杂种优势有关。剩余值⑵遗传率（heritability）：亲代将其遗传特性传递给子代的能力。①广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。②狭义遗传力（heritabilityinthenarrowsense）:加性方差占总表型方差中的比值。%100%1002PGVVH表现型方差基因型方差%100%1002PAVVh表现型方差育种值方差与生物适应性无关的性状往往比适应性有关的性状遗传率要高一些！MeasuredthephenotypicvarianceforwhitespottinginageneticallyvariablepopulationandfoundthatVP=573Inbredtheguineapigsformanygenerationstogethomozygousandgeneticallyidenticalindividuals.measuredtheirphenotypicvarianceandgotVP=340=VE.34Example:Estimatetheheritabilityofwhitespottinginguineapigs9.3近亲繁殖和杂种优势杂交(crossbreeding):基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配(nonassortativemating)。同型交配(assortativemating)：相同基因型之间的交配。1）相关概念近交(inbreeding)：完全或不完全的同型交配。近交又分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物中的自花授粉、动物中的自体受精。回交（backcross）：杂种与其亲本之一（轮回亲本）的再次交配。例如，甲×乙的Fl×乙→BCl、BCl×乙→BC2、…；或F1×甲→BC1、BC1×甲→BC2、…。BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，…。非轮回亲本：未被用于连续回交的亲本。人类在生产实践中认识到近亲交配对后代表现有害，远亲交配能表现杂种优势。1400多年前，《齐民要术》中已有马×驴→骡的文字记载。近交系数（F）：是指个体的某个基因座上一对等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。动植物育种一般可采用系谱推算法估算近交系数度量群体或个体间亲缘关系的远近。凡近亲交配的亲缘程度愈近，其近交系数愈大，近交系数（F）可以从0→1。近交系数（inbreedingcoefficient）的概念：近交系数与亲缘系数近交系数(coefficientofbreeding,F或f)：个体X的双亲的配子间的遗传相关系数。随机婚配F为0，非随机婚配F介于0～1。亲缘系数(coefficientofrelationship):个体间亲缘关系远近的程度。用Rxy表示。近交系数和亲缘系数的计算通经分析法通经：连接结果与原因的每一条箭头。通经链：连接两亲缘个体之间完整的通路，即各条通经的总称。通经系数：度量各原因对结果影响的系数。亲缘系数:Rxy=∑(1/2)L,L通经链的箭头数ABXY全同胞系谱⑴ABXY21212121全同胞通径图⑵⑴Fx=RSD×