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动物攻击行为的研究分析院系：物理科学与技术系姓名：戴边疆学号：201317030103主要内容1、相关概念2、研究动物攻击行为的目的及意义3、根田鼠攻击行为模式及其进化稳定对策研究★攻击行为(aggressivebehavior)：同种动物个体之间因争夺食物、配偶、领域或巢区而发生的相互攻击，是多种因子引起的一类空间行为(spacingbehavior)。★仪式化非伤害行为(ritualizednon-injuriousbehavior)：在每场争斗中,动物采用有限战争的策略,很少使用致命性的武器,常以获胜者占优势地位、失败者退却而告终,争斗双方无一遭受致命的创伤或死亡,即使在争夺很有价值的资源时亦如此。研究目的及意义：近年来越来越多的人对动物福利进行关注,对于群养动物来说,攻击行为会给受到攻击的动物造成不良后果，从而带来比较明显的福利问题。为了改善动物的生存状况及提高畜牧业的科学管理水平,应采取措施减少群养动物之间攻击行为的发生。★前言★研究区概况★实验方法★结果★讨论根田鼠攻击行为模式及其进化稳定对策研究本研究试图应用进化稳定对策理论的鹰-鸽（Hawk-Dove）对策模型分析根田鼠(Microtusoeconomus)的攻击行为模式,探讨根田鼠种群攻击水平变化与捕食和食物的关系,旨在检验捕食和食物交互效应能改变田鼠类动物攻击行为格局及对策模式的假说。前言★进化稳定对策(evolutionarilystablestrategy，ESS)理论：（MaynardSmith和Price）当种群内所有个体都采取某对策后,若其它对策者不能侵入该种群,则该对策在进化上是稳定的。★ESS的基本特征：不可侵蚀性★如果一个群体能够消除任何小突变群体的侵入,那么就称该群体达到了一种进化稳定状态。研究区概况中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站★位置：北纬37°29′～37°45′,东经101°12′～101°33′,位于祁连山东段冷龙岭南麓,大通河河谷西北部，海拔3200～3400m。★气候：高原大陆性气候,冷暖季之分,温度年差较小,日差悬殊,太阳辐射强烈,年平均气温约为-2℃，年降水量为500mm。★植被：高原地带性和山地垂直地带性,由高寒草甸、高寒灌丛及沼泽植物组成。实验方法1、野外围栏设计：垂穗披碱草草甸的弃耕地2、实验动物攻击行为的测定程序3、Hawk-Dove对策模型的构建：建立根田鼠种群成年雄体攻击行为的盈利矩阵，并求其ESS解。围栏设计：★围栏总面积为12000㎡，由8个1500㎡(50m×30m)小栏组成。★围栏由2m×1m的0.5镀锌钢板构成,钢板埋入地下0.5m,地上部分1.50m，钢板之间以型号为L45×45的角钢固定。★在每一小栏对角线的两端设立3.00m×0.30m×0.30m的扩散沟，以避免围栏效应(fenceeffect)。扩散沟与围栏之间的三角地块为去除面积，田鼠通过扩散沟可进入去除面积。★在每一小栏内,以5m×7m的格局设立置笼站，在每个置笼站附近放1只小型木质捕鼠笼,去除面积内仅放置3只鼠笼,每栏共放置鼠笼45只。处理方式：①-P,+F:无捕食者,有附加食物（渔网）;②+P,+F:有捕食者,有附加食物;③-P,-F:无捕食者,无附加食物（渔网）;④+P,-F:有捕食者,无附加食物。附加食物为TK-10型兔饲料,置于500ml的玻璃食物罐内。每小栏共放置食物罐24只。实验种群的建立者：每小栏内随机分配5对实验个体,为在实验室出生的3～5个月非同胎个体。★供测定的个体：建立者繁殖出的新个体★测定装置：50cm×26cm×30cm的玻璃缸,其中心有一活动隔板；观测前,在缸的底部铺约1cm厚的木屑以及少量的碎玉米作为动物的巢垫；玻璃缸置于暗房内。在玻璃缸上方约1m处,悬置1支40W荧光灯,在距玻璃缸50cm远的绿色布帘上的小孔前进行观测。每次观测后，用肥皂水清洗玻璃缸，以除去玻璃缸内聚集的气味。★行为记录：①恐吓②直立③冲击④拳击⑤争斗⑥追逐⑦逃避⑧靠近其中，主动的非防卫性反应,具有最明显的攻击性：恐吓、冲击、追逐（攻击计数）★观测方法：在同一处理中的各诱捕期内,对每只个体的观测不超过两次,且每次为不同的冲突者。每个体相继观测的间隔时间为30min。观测中,在提起活动隔板之前,给以3min的调整时间使根田鼠探测巢室,然后,提起活动隔板,观测10min。实验结果1990年6～10月在20周的诱捕期中,于4种处理条件下,在实验室测定165对一双冲突者的攻击行为。其中,雌-雌78对,雌-雄35对,雄-雄52对。1、种群密度与种群攻击水平（雄体）Spearman秩相关分析结果：-P,+F，(r=-0.532,n=18,P=0.028)+P,+F,（r=-0.329,n=20,P=0.151）-P,-F，（r=-0.183,n=9,P=0.606）+P,-F，（r=-0.112,n=5,P=0.823)2、雄性体重与攻击水平观测一双雄体的攻击行为,体重较大的个体在攻击争斗中占主动地位,最后成为优势者,体重相对较小的个体成为从属者。体重与攻击计数的Spearman秩相关关系分析结果表明,体重与攻击计数呈显著的正相关(r=0.375737,n=52,P=0.01)。3、性别与攻击行为（同性别个体间）为避免不同处理条件对攻击行为的影响,分别比较4种处理条件下根田鼠种群雌-雌及雄-雄的攻击计数和平均攻击计数（图1）。Kruskal-Wallis单测秩方差分析检验零假设,各处理种群雌-雌与雄-雄之间攻击计数无显著差异。结果：①+P,+F,H=2.029,df=1,P0.25;②-P,+F,H=5.023,df=1,P0.025;③-P,-F,H=14.438,df=1,P0.005;④+P,-F，H=6.818,df=1,P0.01。分析：除+P,+F种群外,零假设被排除,即不同处理条件下根田鼠种群雌-雌和雄-雄之间攻击计数的差异极显著。︸︸︸︸4、繁殖与攻击水平经观测，繁殖状况对根田鼠种群的攻击水平影响极大,处于繁殖活动期的个体攻击频次更多；哺乳雌体的攻击计数大于非繁殖个体,常将对手追逐得四处逃窜,即使对体重较大的对手也如此。t检验结果：t=11.885,df=50,P=0.0026，表明，繁殖个体与非繁殖个体攻击计数差异显著★Kruskal-Wallis单侧秩方差分析检验零假设：不同处理根田鼠种群攻击计数无显著差异★检验结果：H=24.12,df=3,P0.001★结论：差异极显著（表1）5、捕食及食物交互作用与攻击水平（14）（18）（38）（43）①附加食物种群的平均攻击计数(18,14)低于无附加食物的种群(43,38)②在附加食物条件下,预防捕食者处理种群的平均攻击计数(18)高于有捕食者处理种群(14)③在无附加食物条件下则相反,预防捕食者处理种群的平均攻击计数(38)低于有捕食者处理种群(43)6、攻击对策的模拟Hawk-Dove对策：在一双冲突者的遭遇战中,冲突者常采取鹰型和鸽型2种战斗对策，鹰型对策者全力以赴地战斗,除非身受重伤否则决不退却；而鸽型对策者仅限于威胁和恐吓,当对方争斗升级时立即退却，不会受伤。假若一个体取胜一场战斗,收益V单位,若受重伤则投资W单位,若长时间处于攻击状态,其投资为T单位。1、当鹰与鹰相遇(a)，则会一直打到一只鹰受重伤为止。若取胜,获得V单位;若失败,则支付W单位。每一对策者取胜的机会相等，每次遭遇的平均盈利a=(V-W)/2单位。2、若鹰攻击鸽(b),则鹰总是取胜而不受损失,故鹰型对策者的平均盈利b=V单位。3、当鸽遇到鹰(c),鸽总是逃跑，无投资无收益,故鸽型对策者的盈利为c=0单位。4、若鸽与鸽相遇(d),每一对策者的取胜机会相等,但双方谁也不会受伤，故平均盈利为d=V/2单位。在一对根田鼠的冲突战中,将采取冲击和追逐行为的个体定义为鹰型对策者(hawk)，将逃避者定义为鸽型对策者(dove)。ESS种群必定是鹰对策与鸽对策的混合体？★若种群完全由鸽对策者组成,鹰对策者一旦进入,适合度可增加V,鸽型对策者的适合度仅为V/2。因此,完全的鸽对策属于进化不稳定对策,易被鹰对策者侵入。★若种群完全由鹰对策者组成,其结果将取决于V和W值的相对大小，鹰对策者的平均赢利为(V-W)/2,而入侵的鸽对策者的赢利为0：①若VW,则鹰对策者的适合度大于鸽型对策者②若VW,则鸽型对策者的适合度大于鹰对策者的适合度,鸽型对策者能够成功地入侵鹰型对策者的种群★假定鹰型对策者所占的比例为p,则鸽型对策者的比例为1-p。鸽型对策者的平均盈利:PD=p*c+(1-p)*d鹰型对策者的平均盈利:PH=p*a+(1-p)*b★当每一对鹰型对策者与鸽型对策者得到相同的平均盈利即PD=PH时，两种纯对策的适合度相等。★攻击对策模拟模型:p=(b-d)/(b-d+c-a)=V/W当W值一定时,若取胜的收益值V越高,则种群中鹰型对策者的比例越大;反之,种群中鸽型对策者的比例越高;当V值一定,W值很高时,p值极小,即鹰型对策者比例降低,因此,根田鼠种群的常规攻击行为模式为仪式化非伤害行为。在4种处理条件下,鹰型对策者比例均明显低于鸽型对策者。①繁殖状况与食物对根田鼠攻击水平的作用显著,繁殖个体的攻击水平显著高于非繁殖个体。②高质量的附加食物可降低根田鼠的攻击水平。③捕食者的存在不直接影响攻击水平。④体重对根田鼠雄体的攻击行为影响较大,一次冲突遭遇中,体重较大者总是成为优势者,而体重较小者成为从属者。⑤扩散个体的攻击性较留居个体弱。⑥种群密度与攻击水平的负相关关系,除-P,+F种群显著外,其它处理种群均不显著。讨论ESS的鹰-鸽对策模型分析结果与实验结果一致:不同处理种群ESS集的鹰型对策者比例有显著差异,环境条件愈差,取胜的价值愈大,种群中鹰型对策者比例愈高。在附加食物处理条件下,根田鼠个体易于获取生存所需的食物资源,取胜的意义降低,即V值变小,因而鹰型对策者较无附加食物处理种群明显减少。有捕食者、无附加食物种群的环境条件最差,个体需要扩充巢区以获得更多的食物资源及逃避捕食的场所,其V值最大,种群中鹰型对策者的比例最高为0.40。无捕食者、有附加食物种群的环境条件最优越,鹰型对策者比例最低为0.17。验证了捕食和食物交互效应能改变田鼠类动物攻击行为格局及对策模式的假设。