第十一章 近亲繁殖和杂种优势

第十一章近亲繁殖和杂种优势InbreedingandheterosisDarwin（1860s）最早研究近亲繁殖和杂种优势，他通过实验提出“异花受精一般对后代是有益，而自花受精常常对后代是有害”的观点。第一节近亲繁殖第二节杂种优势第三节近亲繁殖和杂种优势在育种上的应用第一节近亲繁殖一、近亲繁殖的概念近亲繁殖（inbreeding）：指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配，也就是指基因型相同或相近的个体间的交配。也称近亲交配或近交。自交（selfing）近亲繁殖的类型姊妹交（sibcross）回交（backcross）根据天然杂交率的高低，把植物划分为三种类型：自花授粉植物（self-pollinatedplant）:天然杂交率5％，如小麦水稻、大豆、烟草等异花授粉植物（cross-pollinatedplant）:天然杂交率20％，如玉米、黑麦等常异花授粉植物（oftencross-pollinatedplant）:天然杂交率5％－20％，如棉花、高梁等二、自交的遗传效应1、杂合体自交可以导致基因型纯合，遗传性状趋于稳定。纯合率＝n------杂合基因对数，r------自交代数2、促使不良的隐性性状表现，以便淘汰。nr)211(世代自交代数基因型频率杂合体频率纯合体频率F1F2F3F4Fr+10123rAa1AA2Aa1aa4AA,2（1AA2Aa1aa）,4aa24AA,4（1AA2Aa1aa）,24aa11/2（1/2）2（1/2）3（1/2）r01-1/21-（1/2）21-（1/2）31-（1/2）r三、回交的遗传效应甲×乙↓F1×乙（1/2）乙↓BC1×乙（3/4）乙↓BC2×乙（7/8）乙↓BC3×乙（15/16）乙↓↓↓BCn1、核基因代换作用乙2、定向纯合作用回交的纯合率公式与自交相同，纯合率＝n------杂合基因对数r------回交代数nr)211(第二节杂种优势杂种优势（heterosis）：指不同品系、品种甚至物种之间的有性杂交第一代（F1代）比双亲优越的现象。表现在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、整齐度、产量和品质等各种性状方面。一、杂种优势的表现（一）杂种优势的表示方法F1代的杂种优势大多涉及的是数量性状，杂种优势的大小要用数值来表示：注：MP—中亲值，HP—最高亲本值，CK—对照品种值。％－平均优势率＝001MPMPF1％－超亲优势率＝001HPHPF1％－对照优势率＝001CKCKF1（二）杂种优势的表现特点1、是许多性状的综合表现2、杂种优势的大小，取决于双亲性状间的相对差异和互补程度。双亲的亲缘关系：中、外品种杂交本地×本地。双亲的生态类型：籼稻×粳稻籼×籼（温度生态型）双亲的生理特性：马齿玉米×硬粒玉米马×马，硬×硬3、杂种优势的大小与双亲基因型的纯合程度有关玉米自交系间杂交种（单交种）的优势三交种双交种品种间杂交种4、杂种优势的大小与环境有关5、杂种优势只表现在F1代，F2代以后出现衰退衰退幅度：单交种三交种双交种品种间杂交种。在生产上，只利用F1代，不再利用F2代，必须年年制种。二、杂种优势的遗传理论（一）显性假说1910年，布鲁斯（Bruce，A.B.）提出显性基因互补假说。1917年，琼斯（Jones，D.F.）进一步补充为显性连锁基因假说。二者合称为显性假说（dominancehypothesis）。内容：多数显性基因比隐性基因更有利于个体的生长和发育，两纯合亲本杂交后，双亲的显性基因全部集中在杂种中产生互补作用，从而导致杂种优势；又由于显性基因和隐性基因有的是连锁的，所以要把显性基因全部以纯合状态集中到一个纯合品系中几乎是不可能的。即：杂种优势是由于双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用。解释设纯合基因（aa）对性状发育的作用为1，而各显性纯合和杂合基因（AA和Aa）的作用为2。杂交后代表现如下：AbCDeaBcdEAbCDeaBcdE(2+1+2+2+1=8)(1+2+1+1+2=7)AbCDeaBcdE（2+2+2+2+2=10）缺点：只考虑到等位基因的显隐性关系，没有指出非等位基因的互作即上位性。而显性基因有时也是有害的，如：人的神经胶症基因，显性时，严重智力缺陷，多发性肿瘤，年轻时死亡。P×F1（二）超显性假说1936年，伊斯特（East，E.M.）提出：杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的互作，等位基因间没有显隐性关系。a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2（1+1+1+1+1+=5）（1+1+1+1+1+=5）a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2（2+2+2+2+2+=10）P×F1例：植物花色遗传粉红色×白色浅红色×蓝色↓↓F1红色紫色两个纯合亲本各自只能抵抗一个生理小种，其F1代能抵抗两个生理小种。超显性假说的缺点：只承认异质结合有利，忽略了显性作用和上位性作用。综合解释上述假说都不同程度地解释了杂种优势，但都不全面。纵观生物界杂种优势的种种表现，杂种优势可能是上述三种情况的单一作用，也可能是几种因素的综合或累加作用。第三节近亲繁殖和杂种优势在育种上的应用一、近亲繁殖在育种上的应用1、通过自交可以分离出纯系自花作物的品种应为纯系；配制单交种所用的亲本应为纯系；珍贵遗传育种材料的保存。2、利用姊妹交可以恢复自交材料的生活力3、利用回交可以改良品系或品种的个别缺点回交改良有针对性，并且速度快。要改良的性状最好是质量性状。二、杂种优势在育种上的应用植物：生产上最早利用杂种优势的栽培植物是烟草（1760年），但最先取得突出成绩的作物是玉米（美国）。玉米高产纪录：中国1991年春播，北京郊区怀柔县一位农民获得1455.1kg/亩；美国1985年是1548.27kg/亩、1999年1648.67kg/亩、2002年1849.53kg/亩。（1958年商丘王楼乡的玉米“吹产”17697kg/亩，荒唐之极）。科学家们研究认为，玉米潜在的理论产量可达5490kg/亩。还有高梁、甜菜、黄瓜、番茄、水稻等在杂种优势的利用上也取得了巨大的增产效果。动物：日本家蚕杂种优势利用最早。六十年代以后，各国大力开展小麦、棉花、油菜等作物的杂种优势的研究工作，有些已在生产上应用。对无性繁殖作物来说，如甘薯、马铃薯、甘蔗等，一旦育成强优势品种，就可以通过无性繁殖多年利用（但要防止退化）。所以，无性繁殖作物的杂交育种实质上就是杂种优势的利用。有性繁殖作物利用杂种优势注意的问题1、杂交组合选配2、亲本的纯合性空间隔离：玉米自交系繁殖田500米内无其它玉米，水稻要求100米内无其它水稻材料。时间隔离：玉米花期与其它玉米或材料相差至少20天。3、制种技术要简便易行，或种子繁殖系数高（如烟草、番茄等）（1）人工去雄：如玉米，去雄方便，授粉容易。（2）化学杀雄：化学药剂要保证杀雄不伤雌，近年来，如水稻、小麦、棉花等已取得了一定的进展。（3）利用母本雄性不育（4）利用自交不亲和性：十字花科的甘蓝、油菜等作物的杂交种子生产上已经在利用不亲和性。自交和回交的遗传效应杂种优势的概念和表现特点解释杂种优势的两个假说本章重点