作物对氮的需要利用和氮肥的施用

作物对氮的需要利用和氮肥的施用R.A.OLSON和L.T.KURTZ美国内布拉斯加大学和伊利诺伊大学15.1引言与其它任何养分相比，N的有效管理确实向农业经营者提出了更加严峻的挑战。没有其它养分需要付出如此大的注意，而且任何措施也不会比N的明智管理带来更大的收益。氮进入土壤-植物系统的途径比其它养分要多。氮容易经由NH3的挥发、反硝化作后和淋溶而损失，但又能因降雨和生物固定而增加。这些相互转化是N循环的重要过程，而且在自然和耕作条件下这些过程都可发生。在某些情况下，少量含有N的气体可以从植物叶片中逸出而进入大气。植物叶面吐水排出的水分中和根系分泌物中也都含有氮，由于可以通过自然过程而获得氮和造成氮的损失，所以，用质量平衡方法计算得到的净平衡时的氮量决不会比估计值更为精确。与大部分其它植物养分相比，土壤中没有长期贮存植物有效肥料N的机制。虽然NH4+-N可以呈阳离子交换复合体的吸收状态而免遭淋溶，但它仍然容易被微生物转化为N03-，因此，后者则可遭到淋溶和反硝化作用而损失。养分，如P、K、Ca和Mg的通常使用量比作物在其生长季节中所利用的数量要大，因此，这些养分残留量大，在土壤中出现“积累”。相反，土壤中留存的N肥较少，因此就出现“短缺”。土壤供N能力不会因大量施用N肥而持续增长。因此，每季作物都需要施用N肥，而不是隔茬或隔开一个种植序列才施肥。从总体来看，作物取走的氮量比其它养分多得多。因此需要用更多的肥料来补充。氮是广泛种植的禾谷类作物籽粒中数量最多的营养物质。而许多根类（块根）作物、果树和一些蔬菜移走的N则小于其它养分，但这类作物其面积比禾谷类作物要小，所以，出售的肥料中N肥占了优势。许多土壤能足量地供应P、K以及其它一些养分。因此，它们在未发生严重缺乏以前，还可以供应种植作物多年，而N则常常在几个季节内就会出现不足或缺乏。除一些泥炭土和腐泥土外，还有极少的几种土壤能为增产提供足够的N，因此也就可适当地维持农业生产，然而，非豆科作物要获得高产几乎都需要施用N肥。15.2植物对N的利用氮无疑是在所有必要的养分中对植物生长的影响最为特殊的营养。N充足时，大田作物则叶色深绿，生长茂盛。当然，所有重要的植物蛋白质组分必然与根区足重供应N水平相一致，但这并不是现象的本质。15.2.1N在植物生长中的功能植物不可能在无N的土壤上生存。N在植物生长中的主要作用有：（1）是叶绿素分子的成分，（2）构成蛋白质主体的氨基酸的成分，（3）碳水化合物利用的必要成分，（4）酶的成分，（5）促进根系发育和根系活性，（6）有利于其它养分的吸收。在缺乏叶绿素时，不可能用水、CO2原料和太阳能合成碳水化合物。叶绿素是每个分子含有时N原子的复杂的光受体（图15-1）。叶绿素还可从太阳辐射中接受能量，在叶绿体中进行光合作用过程以合成植物物质。当N供应不足时，叶片变成浅绿色或黄色，因此这就是明显缺N的症状。由于所有的氨基酸在其分子构型中含有N，而蛋白质又系由各种组分的氨基酸结合而成，所以，N是蛋白质全成必不可少的元素。大部分植物蛋白质含N约16%，而且，植物本身的繁殖也赖于蛋白质的生产。典型的例于是禾谷类作物，它们具有一个蛋白质含量下限，在低于些水平时，籽粒就不能形成。(图：图15-1叶绿素分子结构式)植物细胞一定的N水平时才能最大地利用光合作用过程中所产生的碳水化合物。在缺乏N的条件下，营养细胞中就能发生碳水化合物的过分积存，其结果是细胞壁加厚，从而限制了原生质的形成，降低了汁液浓度，因此，植物的生长也就减缓。生长着的作物把简单的原料合成大分子，而且在主动运输离子和合成其它物质时需要有自由能的不断输入，其自由能的载体是腺苷三磷酸（ATP），另一类载体则是必不可少的含N化合物。许多与植物生长有关的酶都含有N的复合蛋白质质（Stryer，1975）。各种酶系统所涉及到的分子生产因缺N而受到影响，所以限制了生长。这些复合蛋白质在很大程度上决定了植物细胞中化学转化的方式和速率。激素分子是蛋白质、甾类化合物或氨基酸的衍生物，它可作为不同植物细胞活力的协调物（coordinator）。N在植物生长及有关根系发育过程中的作用已得到了充分的论证（Keller和Smith，1967；Kmoch等，1957；Holt和Fisher，1960；Olson等，1964a）。氮的有效性调节到最佳时则可增加总根量，促进根系伸展的深度。根的伸展有利于吸收其生长所需水分和其养分。典型的例子是当深层心土含有水分时可以抵抗干旱（Keller和Smith，1976；Linscott等，1962），当施用NH4+态肥料时能明显地提高植物对P肥的吸收。施用N肥和其它养分可使产量增加而水分消耗则增加很小。由于产量增长远远超过了相应的水分消耗的增长，所以水的利用效率大大提高（Viets，1962；Oison等，1964b）。这种作用对有效水受到限制的地区具有特别重要的意义。15.2.2N的吸收、输导和贮存15.2.2.1吸收土壤获得的N，许多是以N03-的形态进入植物。化学和生物过程使N03-成为整个排水良好的土壤根区的最普遍的离子态N种类。因此，其进化过程中产生了吸收N03-的机制。大多数普通作物也容易吸收NH4+，如果说有选择性的话，那在生长季早期通常优先吸收NH4+而在后期则优先吸收N03-。这种顺序反映了温带地区土壤中的实际状况。在作物生长早期，根系大部分分布于土壤表层，而又因低温限制了硝化作用，所以，NH4+占了优势。随着土壤温度的提高，硝化作用得到了发展，根系扩大，N03-的数量和吸收就超过了NH4+。就玉米而言，在早期生长阶段，N03-和NH4+结合施用最好（Schrader等，1972；Warncke和Barber，1973），但施用NH4+则更有利于氨基酸和蛋白质的合成（Schrader等，1972）。铵是生长在土壤通气不良条件下的作物，如淹水栽培水稻的主要有效N形态。在通气不良条件下，硝化作用受到限制，而且形成的N03-或以肥料形式加入的N03-容易通过反硝化作用而迅速遭到损失（见第十二章）。此外，叶片从大气中吸收的NH4+对作物的N营养也有其很大的作用（Hutchinson等，1972；Porter等，1972）。在农业地区，大气中NH3比其它无机态N多，这一点可从雨水中N化物组成的分析得到证实（Viets和Hageman，1971；01son等，1973；Tabatabai和Laflea，1976）。植物吸N需要有离子态N向根系表面移动才能被吸收，大部分氮的移动，如NO3-的移动是随土壤水流而进入植物根系的，这是因作物地上部分的蒸腾作用所造成的移动。由于N03-和土壤胶体之间的吸引力可以忽略不计。所以，N03-就能移动，而且很容易地被质流带至植物根系。相反，NH4+和土壤胶体之间有吸引力存在，所以，NH4+在土壤水中的移动以及与土壤水的一道移动就很小。当潜在需要的吸收超过质流的供应时，根表面各形态N的浓度便会降低，从而出现了扩散过程。在排水良好的土壤中，虽然在大部分耕作条件下扩散作用并不十分重要，但也有突出的例外情况。当土壤特性引起根系局部集中在一起时（例如土壤自然结构体发育可致使根系结集成丛状，因此出现较大的无根区），这样，根表面间的距离就会缩短，因此就以扩散作用的移动为主（Barley，1970）。扩散作用非常重要的一个典型例子可以在淹水种植水稻时发生（FAO/IAEA，1970a；Patrick和Mikkelsen，1971），此时NH4+的利用率很高，这正是由集中了大部分根系的几厘米土壤表层内肥料中得到的，作物根系的几何形态与养分浓度区相对应，在养分浓度高的区域，报系生长极快（Olson和Dreier，1956a，Miller和Ohlrogge，1958；Russel和Shone，1972），从而提高了扩散移动的可能性。随水渗入根系生长的剖面较下层的硝酸盐在干旱季节具有重要的作用。当表层干旱缺水时，有根系生长的剖面较深处的N03-就成为作物生长后期的N源。但在更深的土层则很少或没有NH4+。除水分因子外，N03-的吸收速率受其在土壤溶液中的浓度和植物代谢作用的控制。禾本科中的许多植物从营养溶液中N03-的浓度为0.2毫摩尔/升（Huffaker和Rains，1978）或在N03-和NH4+的混合浓度为0.3毫摩尔/升（Warncke和Barber，1973）时吸收速率可达到最大值。N03-的吸收除受磷酸盐的抑制作用外（Wallace和Mueller，1957），大部分的其它离子对它的抑制影响则较少（Rao和Rains，1976）。主要的土壤阳离子通常以正电荷与遮盖在细胞壁上的负电荷发生其影响，因而促使N03-移动使之接近原生质膜的吸收点（Elzam和Epstein，1965），同时证明作为互补离子的K+比Ca2+或Na+更好（Wright和Davison，1964）。但是，铵则是一些植物中的抑制离子（Wallace和Mue11er，1957），当营养溶液中有NH4+和N03-二种离子时，NO3-同化成有机N的速度会有所延续，因此，NH4+更易被玉米吸收利用（Schrader等，1972）。一个有力的证据支持了N03-主动吸收（能的依赖性）的概念。在具有ATP的质膜上出现ATP酶的活性表明了有一个主动运输的代谢系统（Lott和Hodges，1970）。燕麦和豌豆幼苗组织中膜内外电位的测量值进一步说明了有一个主动流入系统的存在（Higinbotham等，1967）。虽然结合点的本质并不清楚，但吸附作用受到Mo的影响。同时，Viets和Hageman（1971）提出钼蛋白载体是在根细胞表面形成的。根系吸收N03-的同时会有相当大的NO3-外流，因此，增加了了解吸附过程的困难（Morgan，1970）。15.2.2.2输导和贮存养分被根系吸收以后，就会发生一系列独立的转化作用（Pate，1971）。贮存于根系的硝酸盐经还原后被根组织合成氨基酸，或者穿过根细胞而沉积在木质部以便送往地上部分。同样，根系中合成的氨基酸也可以贮存在根内或向地上部分输送。所以，N03-和氮基酸都可能有一部分暂时贮存在茎和叶柄的细胞中，有些还可以送往叶片，并在叶片中继续贮存或发生N03-的还原作用。最终，任何积累部位的氨基酸将会沉积在韧皮部内以便输导至繁殖组织和地上的幼嫩部分或返回根系。在分子穿越膜的运输过程中还有载体蛋白参加，因此，光合作用产物向贮藏点输送或在植物体内利用时必须有N的加入。植物体内N03-还原为NH4+的速率显然受N03-还原酶的控制，因而N03-还原酶可进一步全面控制N03-吸收的速率。同时，酶本身也不断地合成和降解而保持在一个恒定的浓度上，该浓度与植物能量状态有关（Aslam等，1973）。业已发现，光亦能增加N03-还原酶的还原能力，但这可能是间接地通过组织的渗透性和N03-的吸收速率所致（Beevers等，1965）。在不同植物品种间，N03-还原作用发生的部位和最后成为木质部的流体中主要的N形态都各不相同。已获悉，一些豆科植物能影响其根系中的大部分还原作用（Raven和Smith，1976），而禾谷类植物似乎多数还原作用在幼苗和叶片细胞中发生（Beevers和Hageman，1969；Raven和Smith，1976）。一些植物品种，像苍耳，基本土所有的N都以NO3-形态存在于木质部中，而许多木本植物仅以有机形态N存在。就这二种情况而言，其存在的数量都受到根系生长量和营养溶液中N03-浓度的影响。生长基质中N03-的浓度也能对有N03-还原酶活性的植物部分产生很大的影响（Wallace和Pate，1967）。N03-浓度在5-10毫克/升水平时，随着根系中还原酶活性的显著下降而使地上部分迅速合成大量的还原酶。有力的证据表明，ATP作为两类运输系统的能源对N03-输送有决定性的影响（Berger，1973）。禾谷类作物对N的吸收过程，在体内的还原和输导最终都致使N参与到植物营养体部分的氨基酸和蛋白质中，随后在生殖生长阶段，其营养体的蛋白质分解成氨基酸，再使其输导，合