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第四节种子休眠及其调控一、休眠的意义二、休眠的原因三、种子休眠的机理四、种子休眠的控制途径一、休眠的意义凡具有生活力的种子,在适宜萌发的条件下而不能萌发的现象称为休眠。种子休眠有两种情况:自然休眠;休眠期:指种子从收获那天起至发芽率达80%的时间1.种子休眠的概念(seeddormancy)(1)生物学意义：休眠对植物本身有利。长期自然选择中所形成的抵抗不良环境条件的适应性，有利子种质的延续。2.种子休眠的意义(2)农业生产意义：1）有利方面：防止穗发芽;有利于种子储藏;还有后熟作用，可以增加产量。2）不利方面：降低了种子利用价值;造成根除杂草困难。（一）胚休眠(embryodormancy)1.种胚尚未成熟有些植物的种子已脱离母株，但内部的种胚在形态上尚未成熟。胚相对较小，甚而几乎没有分化，需从胚乳或其他组织中吸收养料，进行细胞组织的分化或继续生长，直到完成成熟。种胚发育的适宜条件是潮湿和较高的温度(亦有例外)，一般在18-20℃湿土或湿砂中经数周以至数月就能发育完全并获得发芽能力。人参、浙贝等药用植物及毛茛等杂草种子属于这一类型二、休眠的原因2.种子中存在代谢缺陷而尚未完全后熟(afterripening)有些植物种子的种胚虽已充分发育，种子各器官在形态上已达完备，但由于子叶或胚轴中存在发芽抑制物质，而使胚的生理状态不适于发芽，即使发芽条件具备也不萌发，只有切除子叶或除去抑制物质，或者经过一定时期的后熟，才具备发芽能力。许多果树种子(如桃、苹果、梨等)、三叶草以及某些杂草种子属于这一休眠类型。一般而言，温带植物的多数种子在低温(0-6℃)、潮湿条件下经数周到数月完成后熟，自然条件下种子掉落土中经过冬天即能具备发芽能力。在生产实践上可用湿砂层积(一层湿砂一层种子相间堆积)，将种子埋于地表或地下，保持10℃以下的有效温度。不同植物的种子通过后熟所需的最适温度和层积时间并不一致(表)。休眠愈深，所需时间愈长。经后熟的种子呼吸强度增高，吸水力和酶的活性增强，氨基酸的含量亦有提高。表胚休眠种子休眠解除所需层积条件(1)种皮不透水种皮非常坚韧致密，有的具蜡质角质层，其中存在疏水性物质，阻碍水分透入种子，如豆科植物的硬实就是常见的例子。(2)种皮不透气有些种子的种皮能够透入水分，但由于透氧性不良，种子仍然不能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态，如禾谷类、棉花等。尤其在含水量较高的情况下，种皮更成为气体通透的障碍，因为水分堵塞了种皮上的空隙，阻碍了气体的扩散。种皮的物理障碍导致CO2在种子的积聚。种皮上含有大量酚类物质，氧化成醌过程中吸收O2(二)皮层障碍(3)种皮阻止抑制物质逸出种子的内部组织及外部复被物含有萌发抑制剂。种皮减少抑制剂向外扩散。将离体胚放入水中能促进抑制剂的流失，因而促进萌发。如野燕麦多数品系休眠的形成和维持一般是外壳(内稃或外稃)造成的。裸露的颖果放在潮湿基质上就会解除休眠，接着很快萌发。然而若将裸露的颖果放在高湿度条件下，吸水数量相等(虽然比之与水液接触吸水速度较缓慢)，则颖果仍保持休眠。在这种情况下，由于外壳去除，抑制作用不是由于机械的影响或气体交换作用引起的。(4)由于白光中的红光和远红光成分的联合作用，使胚内光敏素(P)活化型(Pfr)与钝化型(Pr)达到一定比例时，需光的种子便能萌发(即休眠被打破)。不同植物要求的比例各不相同。由于光能够穿透胚的包围结构，所以胚的包围结构的作用可以看作是滤光器，它能改变到达敏感胚部的红光和远红光的比例，所以这种植物胚的休眠不仅忍受种皮强迫休眠的约束，而且还会因种皮能有效改变光的比例受影响。(5)种皮的机械约束作用有些种子的种皮具有机械约束力，使胚不能向外伸展，即使在氧气和水分能得到满足的条件下，给予适宜的发芽温度，种子仍长期处于吸胀饱和状态，无力突破种皮。直至种皮得到干燥机会，或者随着时间的延长，细胞壁的胶体性质发生变化，种皮的约束力逐渐减弱，种子才能萌发。种皮坚硬木质化或表面具有革质的种子，往往成为限制种子萌发的机械阻力，这类种子在蔷薇科(如桃、李、杏等核果)、桑科、苋属、芸薹属、荠属中有不少实例，但这种休眠原因常常并非单独存在。(三)抑制物质可以存在于种子的不同部位----种被、胚部或者胚乳中。白芥等一些十字花科种子成熟后，残留在果壳内的种子不能发芽或发芽率和发芽速率较低；小麦中曾发现稃壳中的抑制物质会使小麦的田间萌发率降低，直到抑制物质因雨水淋洗而淋失，或降低浓度后才能萌发；番茄、黄瓜等新鲜果实含有抑制自身种子萌发的物质(种子尚包在果实内时)；向日葵、莴苣、甜菜等作物的种被也都含有抑制物质，使这类作物的新鲜种子不能发芽。抑制物质的种类------种类众多，难以进行合理的分类。作物种子中最重要的抑制物质是ABA(脱落酸)、酚类物质、香豆酸、阿魏酸和儿茶酸等。值得注意的是，种子中含有抑制物质并不意味着种子一定不能发芽。种子发芽是否受到抑制决定于所含抑制物质的浓度、种胚对抑制物质的敏感性以及种子中可能存在的拮抗性物质。抑制物质的作用-----没有专一性，含有抑制物质的种子不仅影响本身的正常发芽，而且对其他种子也能发生抑制作用。如将不含抑制物质的种子与这种种子混合贮藏或放置在一起发芽时，就有可能受到抑制作用。例如将小麦和芹菜种子放在一起，小麦发芽就会受到抑制；又如马铃薯和大蒜若放在一起贮藏，马铃薯发芽也会受到抑制。抑制物质会发生转化----种子在贮藏中或播种后，抑制物质会发生转化、分解、挥发或淋失，逐渐消除其抑制作用而使种子解除休眠状态；另一方面，萌发促进物质也能和抑制物质(尤其是ABA)发生相互作用。(四)光大部分农作物种子发芽时对光并不存在严格的要求，无论在光下或暗处都能萌发，但也有一些植物的新收获种子需要光或暗的发芽条件，否则就停留在休眠状态。关于自然光(白光)中不同波长的光对种子休眠和发芽的影响，早在1940年就已明确。红光(波长660nm附近)促进发芽；远红光(730nm)和蓝光(440和480nm附近)则起抑制作用。田间阴蔽程度不同，各种波长光的比例改变，如远红光增加而增强对种子发芽的抑制作用。光对发芽发生作用的时间，因植物种类和品种特性而有差异。根据种子发芽对光敏感性(lightsensitivity)状况的不同，可以将种子分为以下三类：(1)白光可以结束种子休眠，如苋属(西风古---短时间照光)、芥菜、莴苣(品种GrandRapids)、烟草、芹菜等。(2)白光抑制发芽(可使种子进入二次休眠)，如苋属的西风古(长时间照光)、黍、落芒草等多种非休眠种子均可受抑制而不发芽。(3)一般对白光不敏感，但存在光敏素系统，对光有否反应取决于温度，因此仅在某些条件下有所表现。如黄瓜、莴苣(品种Greatlakes等)、番茄的某些品种和萝卜。光的影响还与以下因素有关：水分-------一般光敏感种子在干燥状态几乎没有或完全不存在感光性(少数例外)，因为脱水的组织中Pr(钝化态)不能转变为Pfr(活化态)，大多数种子在吸水1-2d内感光性最强，浸种时间太久会降低。如莴苣种子在含水量13-22%之间才逐渐增加感光性并达到最高限度，苋菜种子则需达含水量19%时感光性才达充分。光强-------光促进或抑制发芽的照射时间，不仅因作物、品种而不同，还取决于照光的强度。弱光虽然有效，但需延长照光时间。温度-------种子的光敏感性不是绝对的，而是随其他条件(如温度、氧分压、发芽床等)而变化，其中最重要的影响因素是温度。在一定温度下光照才发芽的种子，往往在高于或低于这一温度时(因种类而不同)，在暗处亦能萌发。种皮-------种子的光反应与种皮的完整性有关，剥去或弄破种皮，光敏感可随之降低或消失。(五)不良条件的影响不良条件的影响可以使种子产生二次休眠(secondarydormancy)(次生休眠、诱发休眠)，即原来不休眠的种子或已通过休眠的种子产生休眠，即使再将种子移置正常条件，种子仍然不能萌发。二次休眠的产生是由于不良条件使种子的代谢作用改变，影响到种皮或胚的特性。休眠解除的时间与休眠深度有关，休眠解除的条件在大部分情况下与一次休眠(primarydormancy)(原生休眠，即种子在植株上已产生的休眠)是一致的。表诱导二次休眠的因素及实例三、种子休眠的机理(一)美国学者khan提出了代表性的论点——三因子学说（1971，1975）,即内源激均衡论。学说要点是:①种子的休眠与萌发,是赤霉素(GA)、细胞分裂素(CK)和脱落酸(ABA)三种激素相互作用的结果;②GA是种子萌发的必要激素,起原初作用。没有GA,种子就处于休眠状态。③ABA起抑制GA的作用,从而引起种子休眠。④CK起抵消ABA的作用,即解抑作用。如果不存在ABA,则CK对萌发也就成为不必要的。(图)。图三因子假说模式(二)光敏素,是由蛋白质与色素基团组成的一种光可逆物质。有两种分子结构形式,即Pr与Pfr,Pr是不起催化作用的形式,Pfr是起作用的,在光照条件下二者可以发生相互转化(图)Pr表光照处理发芽(莴苣)(Borthwick等,1952)处理发芽率％R（红光）98R+FR（远红光）54R+FR+R100R+FR+R+FR43R+FR+R+FR+R99对照8因之对于促进需光种子的萌发决定于最后光照的性质(三)PP途径调控学说(呼吸代谢均衡论)Roberts(1969)提出调控种子休眠与萌发的PP途径假说,其大意如图所示:种子发芽的顺利与否必须以PP途径运转的情况而定。休眠种子的呼吸代谢以一般的EMP-TCA途径为主,PP进行不力。要使休眠转为非休眠则必须使EMP-TCA转为PP途径。施加一般呼吸抑制剂或增加种子内氧气分压等处理,均可促进NADPH的氧化,使PP途径顺利运转,从而解除休眠。图休眠与萌发的代谢调控机制(四)分子膜的物相变化假说温度较低时，分子的脂蛋白双层片状结构处于相对稳定，排列有序的拟晶体状态，随温度上升，膜的物相发生变化，温度超出某一范围，可能会发生骤急性的变化，成为一种杂乱富于流动性的液晶状态。当然，这种物相变化与膜脂种类，非极性酰基键的长度及这些键的不饱和程度和分子吸水程度密切相关。因为在膜体系中各个部位的上述膜脂情况的差异存在，所以不可能在物相变化时显现整齐一致，由此必然导致膜层各部位排列紊乱，厚薄不均，迫使其中的蛋白体向垂直或横向移位(如图)，其结果必须导致膜透性和细胞代谢的紊乱与失调。图分子膜的物相随温度而变化(按Armond和Stahlein，1972)图4.6休眠和氨基酸渗漏与温度的关系（莴苣种子在暗处发芽）（Hendricks等,1979）四、一些植物种子的休眠原因1.禾谷类种子的休眠原因（种被不透气）水稻和大麦种子：主要由于稃壳包被籽粒，使萌发时种胚的氧气供应受到阻碍，在休眠较深的种子中，果种皮对种子发芽也有同样影响。小麦种子：外部不带稃壳，休眠是由于果种皮阻碍了氧气的通透所造成。2.豆类种子的休眠原因(硬实)(1)概念------具有种皮不透水而不能吸胀发芽并保持原来大小状态的种子称为硬实(hardseed)。意义-------硬实这种休眠形式对植物界种的延续和传播极为有利，它不仅能在较长的时期内保持种子的生活力，而且能在种子成熟、收获以后的不同时期内，由于环境条件的作用改变种皮透性，使不同的个体先后获得发芽能力。研究种子的硬实问题在农业实践上对控制种子的休眠萌发和延长种子寿命均具有重要的指导意义。分布-------广泛分布于豆科、藜科、茄科、旋花科、锦葵科、美人蕉科、苋科、椴树科等栽培作物及杂草种子中。农作物中最常见的是豆科作物的硬实，小粒豆科种子的硬实率很高，如紫云英、苕子、苜蓿、草木樨、田菁、三叶草等。利用未经处理的种子播种经常会发生严重缺苗现象。(二)1、硬实种皮缺乏透性的原因硬实是由于种皮细胞壁或细胞内含物脱水而发生胶(1)种皮中某一层次的细胞壁含有较多的疏水性物质许多豆类硬实的种皮表层为一层角质层，此层坚密而富有光泽，随着成熟度增加而增厚，难以透水；另一些植物种皮的栅状细胞(在角质层以下)特别坚固致密，在显微镜下观察，可见其外端有一条特别明亮的部分，