第一章 觅食行为生态学

－－行为生态学篇AnimalBehavioralEcology动物生态学（II）行为生态学Whatisanimalbehavior?Letmehaveathink.动物行为自然界形态各异的野生动物表现出各种各样的行为。Takearest!ZZZZ行为生态学是研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义，即研究动物的行为功能、存活值、适合度和进化过程。不管表面看来是多么复杂和多么不可思议的行为，都必定经历过一个进化和自然选择过程。（达尔文说的）Drickamer&Vessey(1992)listedsomeofthereasonswestudyanimalbehavior:1Curiosityaboutthelivingworld2Learnaboutrelationshipsbetweenanimalandtheenvironments;3Establishgeneralprinciplescommontoallbehaviors;4Betterunderstandourownbehavior;5Desiretopreserveandmaintaintheenvironment;6Conserveandprotectendangeredspecies;7Controleconomicallycostlyanimalpests.Youneedtoknow:1Howtousefiledequipmentssuchas:GPS,camerasandvideocameras,aswellastelecommunicationequipments;2Howtousemaps,howtodeterminedirectionsinthewild;3Howtosurviveinthefiled;4HowtorecordandanalyzeBIOLOGICALDATA,collectandpreserveplantandanimalspecimens;DNAsamples;5Howtoidentifysex,ageandtracesofwildanimals;6Howtoassessfoodhabits;7Howtoobserveanimalsandrecorditsbehaviors;8HowtousetheradiotelemetryandGPStelemetry;9Howtomanageandtomonitorwildlifepopulationanditshabitats.目录第一章：觅食行为生态学第二章：生殖行为生态学第三章：动物的生殖合作与帮手第四章：动物的社群行为第五章：生境选择与领域行为生态学第六章：动物的利他行为与亲缘选择第七章：动物的通讯行为生态学第八章：行为生态学的研究方法第一章觅食行为生态学只有捕食者能够借助于更有效的捕食提高其生存和生殖的机会，自然选择对它将有利。动物所面临的问题：吃什么和如何识别所吃的食物到什么地方去搜寻食物和在哪里搜寻多长时间才离开觅食时采取什么移动方式怎样对付进行抵抗的猎物什么时候吃和什么时候停止吃……觅食行为（feeding或foraging）：不是单一的行为，包括搜索（searching）、追逐捕捉（pursuing，capturing）、处理（handling）和摄取（ingesting）阶段。捕食者借助于更有效的捕食提高其生存和生殖的机会，自然选择就会对它有利。一、食物的选择1选择有利的食物捕食者对任何一种猎物都要在搜寻和进食过程中花费时间和能量，但同时也能得到一定的食物净值（netfoodvalue）。（食物总值减去搜寻、消化食物所消耗的能量）。食物净值与处理时间之比值时衡量食物有利性的一种尺度。（处理时间是指从捕获猎物到吃下猎物所花费的时间）ElnerandHughes(1979)研究：一种海滨蟹对食物贻贝的选择性，讨论了食物的大小和食物的可利性之间的关系。研究都对各种食物在单位时间内的食物摄取量进行测定，来代表食物的有利性。研究表明：捕食者总是倾向于选择有利性更大的食物。二、最适食谱1捕食者总是偏爱较为有利的食物；2当有利食物很多时，捕食者就会表现出更大的选择性；3捕食者拒绝吃有利性较小的食物，不管这些食物时多么常见。4但如果与不利性食物相遇的概率很高时，必然会降低捕食者的食物摄取率，很多时间被辨识时间占去了，因此，这种情况下，一些不太有利的食物就会由于数量丰富而被包括在最适食谱之中。对最适食谱模型的室内及田间检验1检验之一：WernerandHall(1974)对蓝腮鱼的研究每种20只每种350只每种200只对食物的大小无选择2检验之二：Krebs对大山雀的研究喂食时用传送带输送食物3检验之三：Goss－Custard（1979）对红脚鹬的野外观察：红脚鹬对食物的选择性将随着大沙蚕密度的增加而增加，直到完全拒绝吃小沙蚕，尽管小的数量很多三、食物质量对最优食物选择的影响动物有时是根据食物的营养质量来选择食物的。1.红松鸡最喜食3～4龄的石楠属植物，因为这些植物的氮、磷含量最丰富；2.红脚鹬有时取食大小和有利性都很小的甲壳动物（端足目动物），而不吃各种大小的沙蚕。3.家鼠会对所喂给的各种食物，自己会选择一个食谱，使所摄取的各种营养成分达到一种平衡。四、觅食行为经济学经济学上常用的投资－收益分析已广泛用于研究动物的行为，以椋鸟的食物运量来分析：椋鸟捕食大蚊幼虫和其他无脊椎动物来喂养雏鸟。亲鸟在繁殖季节时，每天要在鸟巢和取食地之间往返飞行多达400次。这就存在一个运食效率的问题。最佳运食效率线最经济的行为食缩短在取食地的搜寻时间，每次少带一些幼虫回巢动物到达一个陌生的环境觅食时，会借助于行为适应减少觅食投资和提高觅食效率。a）SmithandSweatman（1974）对大山雀取样行为的实验研究，认为捕食者在环境发生变化时能够借助于取样获得信息。设计6个不同蠕虫密度的生态小区，大山雀很快就学会了把它们的努力主要集中在食物密度最大的生态小区，但其他有利性较差的小区，也花费了时间。五、从取样中获得信息是减少觅食投资的一种行为适应：饥饿风险是衡量动物取食行为收益的另一个重要尺度，这对于那些生活在不可预测环境中的动物来说尤为重要。（食物的不确定性）变化着的食物取食率有时比恒定摄取率对动物取食决策的影响更大。1不同量鸡蛋的供应假设2Caraco（1980）对黄眼灯心草雀的研究。六、将饥饿风险降至最小七、取食与危险之间的经济权衡1松鼠的取食行为；2MilinskiandRolfHelter（1978）对三刺鱼的取食与危险之间经济权衡的实验；3Gilliam（1982）研究捕食危险对蓝腮太阳鱼选择取食地的影响。对离散分布食物的最适利用积极活动的捕食者经常猎取群聚的猎物或分布在各个环境斑块内的食物。环境斑块是一些离散的自然单位，如：蛀满昆虫的朽木桩、挂满浆果的灌木等等。根据环境斑块随时间而发生变化的不同情况，分为三类：1）质量不随时间而变化；2）质量随捕食者的活动而不断下降的斑块；3）环境斑块的食物资源是自然周期波动，不是捕食者的原因。捕食者和寄生性昆虫总是喜欢在食物资源密度较大的环境斑块内觅食。质量随捕食者的活动而不断下降的斑块E/T值是平均食物摄取率＝各斑块内的总食物摄取量除以累计觅食时间加旅行时间；曲线上与AB直线相切的点就是E/T值；E/T值就是边界值。模型有两点预测：1）在每一个环境斑块内，食物都应该被耗尽到同一边界值2)这个边界值应当等于整个生境的平均食物摄取率，即E/T值。因此捕食者应当知道它们该在什么时候离开一个环境斑块，并转移到下一个环境斑块中去，这是一个十分微妙的行为机制问题。把搜寻区域限制在一定范围内，一般来说，在这个范围内不仅有食物，且食物密度较大，这可能是和最简单的行为机制，可使捕食者停留在食物丰富的环境斑块内。3最优觅食的生态后果－－－资源再分竞争必然涉及到物种之间在觅食效率上的差异每一个物种都能够最有效地利用自己所偏爱的那一部分食物资源，因此，在进化过程中，近缘而又生活在一起的物种，其食性必将趋于特化，因为非特化物种对任何一种资源的利用都不如特化物种效率高。一个竞争物种的存在有可能导致另一物种食性的特化。觅食行为的可变性动物的觅食行为不是一成不变的，随着环境条件的变化、个体发育阶段的不同和随着新情况的出现而不断发生适应性变化。1动物的贮食行为动物的贮食行为食动物为了能安全度过困难时期如冬季严寒、夏季酷暑和极端干旱、休眠及食物不足等。在啮齿累动物得到了最高度的发展；并不限于生活在温带地区，甚至在热带雨林也表现，如：拉美刺豚鼠、非洲巨鼠。觅食行为的个体发育：每一个动物在第一次独立觅食时都面临着掌握取食技能问题，要使搜索、捕获和处理食物的技能达到娴熟的程度并不是很容易，需要花费较长时间。一般的，亲代抚育期的长短是同觅食技巧的难度成正相关的。动物的觅食技巧动物的搜寻技能动物的捕食技巧食物处理技术对陌生食物的回避和试探觅食新技能的起源