搜索
3.2古菌1977年起，从细菌中发现一类特殊的微生物，它们虽然具有原核生物的基本性质，但在某些细胞结构的化学组成以及许多生化特性上都不同于细菌或真核生物。为了区别，这类特殊菌被称为古细菌（Archaebacteria），细菌被叫成真细菌（Eubacteria）。重点：古菌的特点（与细菌比较）古菌的分类古细菌（古生菌、古菌、原细菌）概念的提出20世纪70年代，美国伊利偌斯大学CarlWoese博士率先研究了原核生物的进化关系。分析核糖核酸(16SrRNA)的序列分析来确定这些微生物的亲缘关系。通过比较许多细菌、动物、植物中核糖核蛋白体的RNA序列，根据它们的相似程度排出了这些生物的亲缘关系。•研究细菌的核糖核蛋白体中RNA序列时，发现并不是所有的微小生物都是亲戚。•根据16SrRNA的核苷酸序列相似值(SAB值)发现，真细菌和古生菌之间的SAB值为0.1左右，而真细菌和古生菌各自与真核生物的SAB值也是0.1左右。•因此，Woese等(1990年)把这类生物定名为古生菌(Archaea)，成为和细菌、真核生物并驾齐驱的三大类生物之一。•总体认为，现今一切生物都由一种共同的远祖进化而来，它原是一种小的细胞，先分化出细菌和古生菌这两类原核生物，•后来古生菌分支上的细胞，先后吞噬了原细菌(相当于G-细菌)和蓝细菌，并发生了内共生，从而两者进化成与宿主细胞难舍难分的细胞器-线粒体和叶绿体。•于是宿主最终发展成了各类真核生物。三界学说三大类生物之一（一）古菌的形态球形、杆状、螺旋形、耳垂形、盘状、不规则形态等；直径：0.1-15微米。（二）细胞结构细胞壁：古细菌中没有共同的细胞壁成分。研究过的古生菌细胞壁（热原菌属无细胞壁）中都没有真正的肽聚糖（不含肽聚糖特有组分N－乙酰胞壁酸、二氨基庚二酸），而是由假肽聚糖(产甲烷菌）、糖蛋白（甲烷叶菌属等）或蛋白质（甲烷球菌属等）构成的。3.2.1古菌的特点在细胞的结构与功能上，古菌既有类似真细菌之处，也有类似真核生物之处，还具有一些自己独特的特点。细胞壁N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由L-Glu、L-Ala和L-lys三个L型氨基酸组成，肽桥则由L-Glu一个氨基酸组成。β-1,3糖苷键不被溶菌酶水解肽尾肽桥不受溶菌酶和青霉素作用细胞膜：古细菌膜的脂类是非皂化性甘油二醚的磷脂和糖脂的衍生物。产甲烷细菌的膜类脂由甘油与聚类戊二烯以醚键连接，嗜盐细菌为极性的植烷甘油醚，这些均是中性类脂并且不可皂化。存在独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜。3.2.1古菌的特点古生菌的质膜在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或真核生物具有更明显的多样性。亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间是通过醚键而不是酯键连接的；古生菌的细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜，而真细菌或真核生物的细胞质膜都是双分子层。磷脂分子结构细胞质和内含物无复杂内膜的细胞器；核糖体为70S有些种类的细胞质中具有有一定功能的颗粒状内含物产甲烷嗜热菌细胞内的气泡核区没有具有核仁、核膜的细胞核形态:细胞很薄，扁平。有的有精确的方角和垂直的边构成直角几何形态。代谢：代谢过程中有许多特殊的辅酶（辅酶M、F420、F430），代谢类型多样。呼吸类型：一般严格厌氧或兼性厌氧，好氧较少。繁殖速度：繁殖速度较慢（二分裂、芽殖），进化速度也比细菌慢。生活习性：大多生活在极端环境中。如盐分高的湖泊，极热、极酸和绝对厌氧的环境。3.2.1古菌的特点3.2.2古菌的分类•《柏杰氏系统细菌学手册》中，可将古菌分为5大类群：•产甲烷古细菌群（是严格厌氧的生物，能利用CO2使H2氧化，生成甲烷，同时释放能量。CO2＋4H2→CH4＋2H2O＋能量)•硫酸盐还原古细菌群（细胞一般不规则形、三角形等直径0.2-0.4微米，严格厌氧型）•极端嗜盐古细菌群生活在高盐度环境中，盐度可达25%，如死海和盐湖中。•无细胞壁古细菌群代表属有热原体属(Thermoplasma)。•极端嗜热和超嗜热代谢元素硫古细菌群(能生长在90℃以上的高温环境。如斯坦福大学科学家发现的古细菌，最适生长温度为100℃，80℃以下即失活，德国的斯梯特（K.Stetter）研究组在意大利海底发现的一族古细菌，能生活在110℃以上高温中，最适生长温度为98℃，降至84℃即停止生长；美国的J.A.Baross发现一些从火山口中分离出的细菌可以生活在250℃的环境中。嗜热菌的营养范围很广，多为异养菌，其中许多能将硫氧化以取得能量。)根据古菌的生活习性和生理特征，分为：产甲烷菌、嗜热嗜酸菌、极端嗜盐菌3.2.2古菌的分类产甲烷菌有经济价值的生物能物质——甲烷CO2+4H2→CH4+2H2OCH3OH+H2→CH4+H2O4CH3OH→CH4+2CO2+2H2OCH3COOH+H2O→CH4+HCO3-其共同点在于利用氢气、甲醇、甲酸或乙酸等来还原CO2并产生甲烷专性厌氧菌3.2.2古菌的分类产甲烷菌产甲烷菌的细胞结构：细胞封套（包括细胞壁、表面层、鞘和夹膜）细胞质膜原生质核质产甲烷菌有G＋菌和G－菌，它们的细胞壁结构和组成是与真细菌的区别点。3.2.2古菌的分类细胞封套：G＋产甲烷菌与G＋真细菌细胞壁相似，有一层和三层的。不同在于化学成分。G＋产甲烷菌不含肽聚糖，而是假肽聚糖或未硫酸化的异多糖。G＋的炽热高温甲烷菌的细胞壁外有一层六角形的蛋白质亚基即S层覆盖。G－产甲烷菌不具有球囊多聚物或外膜，只有一层六角形或四角形的蛋白质亚基或糖蛋白亚基组成的S层。甲烷螺菌的细胞质膜外只有一层由蛋白纤维组成的鞘包裹几个细胞。产甲烷菌3.2.2古菌的分类产甲烷菌培养方法：液体深层培养抽真空培养Berker培养厌氧滚管法厌氧液体培养法厌氧液体培养增压法厌氧手套箱3.2.2古菌的分类嗜热嗜酸菌古生硫酸盐还原菌极端嗜热古菌大多数是硫代谢菌。主要生活在含硫的温泉、火山口及燃烧后的煤等自然环境中。热：专性嗜热，最适生长温度70～105℃；pH：嗜酸性，pH1～3可生长；氧：好氧、兼性厌氧、严格厌氧均有；革兰氏反应：G－；形态：杆状、丝状或球状；营养类型：自养或异养；3.2.2古菌的分类极端嗜盐古菌极端嗜盐古菌对NaCl有特殊的适应性和需要性。它们栖息在高盐环境如晒盐场、盐湖或高盐腌渍食物。热：中温或轻度嗜热，生长温度可高达55℃；pH：嗜中性或碱性，生长pH为5.5～8.8，最适pH为7.2～7.4；氧：好氧或兼性厌氧；革兰氏反应：G＋或G－；形态：杆壮、球状或链状；营养类型：化能有机营养型；其它特点：均含类胡萝卜素，保护强光对菌体的损伤；含菌红素，菌体呈红、紫、橘红和黄色。菌紫质。•放线菌是具有多核的单细胞原核生物；放线菌广泛分布于环境中。少数寄生，多数为腐生菌，可分解许多有机物包括吡啶、芳香化合物、纤维素、木质素等复杂化合物。•在形态上大多由分枝发达的菌丝组成，菌丝直径与杆菌类似，约1μm。•菌落形态与霉菌相似，以孢子进行繁殖。放线菌是一类呈菌丝状生长，主要以孢子繁殖，革兰染色为阳性(除枝动菌属)的单细胞原核微生物，是细菌中的一种特殊类型。是一类介于细菌和丝状真菌之间又接近细菌丝状的单细胞生物。一方面,放线菌的细胞构造和细胞壁的化学组成与细菌相似,与细菌同属原核生物;另一方面,放线菌菌体呈纤细的菌丝状,而且分枝,又以外生孢子的形式繁殖,这些特征又与霉菌相似。是一类主要成丝状生长，以孢子繁殖、陆生行强的原核生物；3.3放线菌3.3放线菌放线菌一般分布含水量较低、有机物丰富和呈微碱性的土壤中，为泥土所特有的“泥腥味”，主要是由放线菌产生的。在每克土壤中，放线菌的孢子数在107左右。生活方式：大多为腐生，自然界物质循环起重要作用。有共生，如弗兰克氏菌科与非豆科植物形成根瘤固氮。少寄生，如分枝杆菌（肺结核病）。最突出特性产生抗生素。70％由放线菌产生，其中以链酶菌居首。在很多领域有重要应用（酶制剂、维生素、废水处理等）。3.3.1放线菌的形态和大小营养（基内）菌丝：生长在培养基内或表面，主要功能是吸收营养物质和排泄废物。气生菌丝：基内菌丝生长到一定时期长出培养基表面伸向空中的菌丝，主要功能是传递营养物质和繁殖后代。孢子丝：气生菌丝生长发育到一定阶段分化成的可产孢子的菌丝。放线菌的菌体由纤细长短不等的菌丝组成。链酶菌形态模式图固体基质基内菌丝分生孢子孢子丝多细胞核气生菌丝“根”“枝”“花”“种籽”放线菌菌丝比较位置大小生物功能其他基内菌丝培养基内宽度：0.2~0.80um长度：50~600um气生菌丝空气中宽度：1~1.4um孢子丝空气中如上产色素孢子丝的各种形态是分类鉴定的依据单轮生螺旋状放线菌孢子丝的光学显微镜图片3.3.1放线菌的形态和大小孢子丝的形状孢子丝和孢子分生孢子形状：球形、椭圆形、杆形、瓜子形、棱形、半月形表面结构：光滑、小疣、带刺或毛发状含色素（分类的依据）：粉白、灰、黄、橙、红、蓝、绿等分类鉴定的依据之一3.3.1放线菌的形态和大小菌落形态放线菌菌落由一个孢子或一段菌丝体组成，一般圆形、平坦或有许多皱褶和地衣状。放线菌的菌落特征随菌种而不同。一类是产生大量分枝的基内菌丝和气生菌丝的菌种，如链霉菌，其菌丝较细，生长缓慢，菌丝分枝相互交错缠绕，所以形成的菌落质地致密，表面呈较紧密的绒状或坚实，干燥，多皱，菌落较小而不延伸；其基内菌丝伸入基质内，菌落与培养基结合较紧密而不易挑取。另一类是不产生大量菌丝体的菌种，如诺卡氏菌，这类菌的菌落粘着力较差，结构成粉质，质地松散，易被挑取。有些种类菌丝和孢子常含有色素，使菌落正面和背面呈现不同颜色。正面是气生菌丝和孢子的颜色，背面是基内菌丝所产生色素的颜色。无性孢子：菌丝断裂：凝聚孢子横隔孢子孢囊孢子分生孢子厚壁孢子存在多种孢子形成方式常见于液体培养中（无气生菌丝时），工业发酵生产抗生素时都以此法大量繁殖放线菌放线菌的繁殖大多数放线菌以分生孢子繁殖，少数以孢囊孢子、菌丝断裂等方式繁殖。分生孢子：在气生菌丝顶端形成成串或单个孢子，菌丝分裂形成。孢囊孢子：在气生菌丝顶端或基内菌丝顶端膨大或盘卷缠绕形成孢子囊，在孢子囊内形成孢囊孢子。如：链孢囊菌属横隔孢子：基内菌丝或气生菌丝横隔分裂形成，孢子常为球杆状，体积大小相似，又称节孢子或粉孢子。3.3.1放线菌的形态和大小放线菌的繁殖无性繁殖分生孢子孢囊孢子横隔孢子营养菌丝繁殖分生孢子孢子丝基内菌丝萌发气生菌丝孢囊孢子萌发孢子囊放线菌生活史放线菌的代表属•链霉菌属(Stroptomyces)许多著名的常用的抗生素都是由链霉菌产生的。据统计，链霉菌属产生的抗生素占放线菌目的90%（1000多种）以上。如灰色链霉菌（Str.griseus）产生链霉素，龟裂链霉菌（Str.rimosus）产生土霉素。多生长在含水量较低能，通气性较好的土壤中有基内菌丝，气生菌丝和孢子丝。•小单孢菌属(Micromonospora)•多分布在土壤或湖底泥土中，厩肥中也较多，很多种产生抗生素，如产生庆大霉素的有绛红小单孢菌（Micromonosporapurpurea）、棘孢小单孢菌（Micromonosporaechinospora）。菌丝体只生基内菌丝不生气生菌丝。繁殖：在基内菌丝上生出孢子梗，梗顶端着生一个球形，椭圆形或长圆形的孢子。•诺卡氏菌属(Nocardia)又称原放线菌属(Proactinomyces)。主要分布于土壤中。有些种也产生抗生素，如抗结核菌的利福霉(rifamycin)对白叶枯病有效的蚁霉素(formycin)。多数种类只有基内菌丝，没有气生菌丝，少数种类在基内菌丝体表面形成一层气生菌丝，繁殖：横隔断裂方式。•放线菌属(Actinomyces)无芽孢、无运动性、非抗酸性、呈分枝状或棍棒状的革兰氏染色阳性杆菌。•游动放线菌属(Actinoplanes)•以基内菌丝体为主有的无气生菌丝，有的有但少。有鞭毛能运动的游动孢子的形成是适应于水中生活的表现。放线菌的分类（1）腐生型放线菌在自然界物质循环中起很