搜索
第四章大脑皮质构筑及功能分区一、神经系统概述中枢神经系统★脑brain★脊髓spinalcord周围神经系统★脑神经cranialnerves：12对★脊神经spinalnerves：31对★内脏神经visceralnerves：交感神经副交感神经脑脊髓神经系统Nervoussystem包括脑和脊髓，以及附于脑和脊髓并分布于全身各处的周围神经周围神经躯体神经内脏神经分布于体表、骨、关节和骨骼肌分布至内脏、心血管、平滑肌和腺体周围神经感觉神经运动神经传入神经传出神经脊髓spinalcord脊髓位于椎管内，与脑干相连。是脑与皮肤、关节、肌肉之间信息交换的主要通道。脑分为六部分：端脑间脑小脑脑干中脑脑桥延髓端脑间脑脑干中脑脑桥延髓小脑脑brain(encephalon)位于颅腔内，由胚胎时期神经管前部分化发育而成脑干brainstem在大脑、脊髓和小脑间进行信息传递；调节重要的生命活动如呼吸、意识、体温。动眼神经面神经舌咽神经舌下神经三叉神经脑干腹侧面迷走神经前庭蜗神经副神经展神经小脑cerebellum是重要的运动调节中枢，位于颅后窝，前面隔第四脑室与脑干相邻，上方隔小脑幕与大脑半球枕叶相邻间脑diencephalon由胚胎时的前脑泡发育而成，位于脑干与端脑之间，连接大脑半球和中脑，结构和功能十分复杂，是仅次于端脑的中枢高级部位。脑的最高级部位由左、右大脑半球借胼胝体连接而成。端脑由前脑泡演化而来，在演化过程中，前脑泡两侧高度发育，形成端脑即左、右大脑半球，遮盖着间脑和中脑，并把小脑推向后方。表面有脑沟和脑回，内部有髓质、基底核和侧脑室端脑telencephalon白质髓质纤维束神经核灰质皮质神经元胞体集聚灰质皮质神经核神经纤维集聚白质髓质纤维束部分术语二、端脑（telencephalon）端脑外形：脑沟脑回分叶端脑内部：皮质基底核髓质脑室(一)端脑的外形和分叶大脑横裂外侧沟中央沟中央沟大脑纵裂两裂大脑纵裂大脑横裂外侧沟中央沟顶枕沟外侧沟中央沟顶枕沟三沟半球内侧面上外侧面：隆凸内侧面：平坦底面：凹凸不平半球底面半球外侧面三面额叶顶叶枕叶颞叶岛叶额叶枕叶顶叶外侧沟中央沟顶枕沟颞叶五叶额叶顶叶颞叶枕叶岛叶额叶颞叶枕叶顶叶(二)大脑皮质的主要沟和回中央前回顶内沟中央沟中央后回中央后沟顶上小叶缘上回中央前沟额上回额上沟额中回额下沟额下回半球上外侧面角回顶枕沟颞下回外侧沟颞上回颞上沟颞中回颞下沟枕前切迹额叶：中央前沟额上沟额下沟中央前回额上回额中回额下回顶叶：中央后沟顶内沟中央后回顶上小叶顶下小叶（缘上回、角回）颞叶：颞上沟颞下沟颞上回颞中回颞下回颞横回中央前回中央前沟额上回额上沟额中回额下沟半球的内侧面中央旁小叶胼胝体距状沟楔叶舌回海马沟扣带回中央旁小叶距状沟胼胝体沟胼胝体（压部）胼胝体干胼胝体膝胼胝体嘴胼胝体下区楔叶舌回扣带沟扣带回钩海马旁回大脑纵裂嗅球眶回嗅束视神经前穿质视束动眼神经中脑海马沟胼胝体压部直回嗅三角垂体灰结节乳头体海马旁回侧副沟枕颞内侧回枕颞外侧回枕颞沟嗅球嗅束嗅三角前穿质海马旁回侧副沟半球下面海马齿状回海马结构岛叶半球深部海马结构胼胝体脑岛叶岛长回岛环状沟岛短回岛正中沟岛阈顶叶额叶颞叶海马海马伞下角侧副三角禽距后角胼胝体压部穹隆联合穹隆钩齿状回海马旁回半球深部大脑皮质cerebralcortex为覆盖于大脑半球表面呈分层排列的灰质部分，是CNS发育最为复杂和完善的部位，也是脑的最重要部分，是高级神经活动的物质基础。（三）大脑皮质细胞构筑不同种类哺乳动物的脑的结构差别不大，但皮层表面积的种系差异却很大，如鼠、猴、人的大脑皮层表面积比较结果为1:100:1000。而动物新皮层厚度的种间差异却很小，变化不超过两倍。脑表面沟回起伏使大脑皮质的面积大为扩大，人类大脑皮质总重量约600克,总面积约为2200cm2，其中1/3露于表面,2/3位于沟壁和沟底。各部分厚度不同，最厚处如中央前回约4.5mm，最薄处如距状沟处仅1.5mm，平均厚度2.5mm。大脑皮质由类型复杂的神经元和纵横交错的神经纤维组合而成，并含有大量的胶质细胞与血管。在人类大脑皮质，胶质细胞多于神经元。据估计，人类大脑皮层的神经细胞约有140亿个，它们按照一定的规律排列并组成一个整体。研究大脑皮质结构特点的科学称为构筑学（architectonic），包括细胞构筑学、纤维构筑学、神经胶质构筑学和血管构筑学等。1.大脑皮质的特征皮层的神经层都是层状排列，绝大部分神经元胞体与脑的表面平行2.最靠近表面的神经细胞层由一层非神经元的组织（分子层/第一层）将它与软脑膜分隔开3.至少有一层细胞伸出大量的树突（顶树突），这些树突会伸入到第一层，在哪里形成众多的分叉。2.大脑皮层的分类大脑皮质重演了种系发生的次序，可分为：原皮质（海马、齿状回）旧皮质（嗅脑）新皮质（其余大部分）。原皮质、旧皮质与嗅觉和内脏活动有关，新皮质高度发展，占大脑半球皮质的96﹪以上，而将原皮质和旧皮质推向半球的内侧面下部和下面。（1）海马的细胞构筑海马（hippocampus）：位于侧脑室下角底兼内侧壁，全长5cm。海马前端较膨大称海马足，它被2~3个浅沟分开，沟间隆起称海马趾。海马是一条镰状隆嵴，自胼胝体压部向前到侧脑室的颞端。齿状回（dentategyms）：是一狭条皮质；由于血管进入被压成许多横沟呈齿状，故名。它位于海马的内侧，介于海马沟与海马伞之间。海马和齿状回合称海马结构，与学习和记忆有关。海马齿状回海马伞在海马结构发育较好的颞中平面，作一个大脑半球的冠状切面，海马结构呈双重“C”形环抱的外形，大C锁住小C。大C代表海马，它开口向腹内侧。小C代表齿状回，位于海马沟的背内侧，开口朝向背侧。海马沟的腹侧为下托（subiculum）。依据细胞形态，不同皮质区发育的差异以及各种纤维通路的不同，把海马又分成CA1、CA2、CA3三个扇形区，CA3区一端接齿状回门的边界，另一端与CA2相接。海马与齿状回均属古皮质又称原皮质（archipallium），都是由3层细胞组成：分子层、锥体细胞层（海马）或颗粒细胞层（齿状回）和多形层。由于海马沟的深陷，因此海马分子层与齿状回的分子层由连续成相对，两者间以海马沟为界，海马锥体细胞的轴突，经多形层，进入海马槽（室床），续于海马伞。齿状回的颗粒细胞轴突穿过多形层，终于海马。齿状回海马海马与海马旁回（内嗅区）之间有过渡区域，过渡区域的皮质逐渐变成4层、5层、6层。这一区域通常分为尖下托、下托、前下托和旁下托4个带形区，其中前两个带形区归海马，后两个带形区归海马旁回（内嗅区）海马旁回齿状回海马伞嗅细胞嗅球嗅束前穿质梨状叶（2）嗅脑的细胞构筑嗅脑（rhinencephalon）位于大脑半球的底面，是与嗅觉纤维有直接联系的脑部，在进化过程中相当于旧皮质的部分，包括嗅球、嗅束、嗅三角、梨状叶、海马和齿状回等部分（即嗅球、嗅束、嗅纹、嗅三角和嗅皮质（梨状皮质））。许多哺乳动物及人胚，嗅球呈分层结构，但在发育成熟的人脑，分层结构不清楚。一般最浅层为嗅神经纤维层，由进入嗅球无髓鞘的嗅神经根丝组成。最深层即位于胶质团块外面的是嗅束纤维层，由有髓鞘的轴突组成。上述两层之间是灰质层，有数层细胞。6层结构：分子层、外颗粒层、外锥体细胞层、内颗粒层、内锥体细胞、多形细胞层（3）新皮质的细胞构筑大脑皮层的细胞构筑可以通过三种不同的染色方法显示出来：Golgi染色法可以染出少许神经元，但可以看到神经元的胞体和突起结构Nissi染色法只能看到神经元的胞体和突起的近端结构Weigert染色法则通过对髓鞘的染色显示神经元轴突的结构Ⅰ分子层（molecularlayer）：约占皮质厚度的10％，细胞较少，以水平细胞为主，而水平纤维较多。这些纤维系由水平细胞的突起、深层马氏细胞的轴突终末、各层锥体细胞顶树突的终末以及传入纤维的终末分支组成，故又称丛状层。Ⅱ外颗粒层（externalgranularlayer）：占皮质厚度约9％，主要由颗粒细胞的胞体排列密集而命名。也有些小锥体细胞的顶树突和上升的传入纤维之间所形成的广泛而又多样的突触联系。Ⅲ外锥体细胞层(externalpyramidallayer)：占皮质厚度1／3，又可分深、浅两个亚层，以小型（浅部）及中、大型（深部）的锥体细胞为主，其顶树突到达第1层，还有水平向的篮细胞和垂直向的梭形细胞。它们的轴突和树突都超出本层以外，其中深部锥体细胞的轴突往往还可以伸入髓质，作为连合纤维或联络纤维，轴突还可发出返回支，向上到达第Ⅲ层或第Ⅱ层。Ⅳ内颗粒层（internalgranularlayer）：此层在各区的厚度变化较大，如运动皮质缺乏此层，而感觉皮质和视区皮质则较发达。视区皮质还可分三个亚层。一般占皮质厚度10％。主要为颗粒细胞的胞体密集组成，其胞体和突起限于本层或皮质以内，也有小锥体细胞。在视区有大星形细胞。另有丘脑来的特异传入纤维所组成的柏氏外线（externalbandofBaillarger）。Ⅴ内锥体细胞层（internalpyramidallayer）：又称节细胞层（ganglionlayer），约占皮质厚度20％，以大型锥体细胞为主，也有小锥体细胞和非锥体细胞。在某些区域还有巨大的锥体细胞，如运动皮质的Betz细胞。大锥体细胞和BetZ细胞的顶树突终止于分子层，它们的基树突也分布于本层，轴突向下进入髓质组成投射纤维和连合纤维。小锥体细胞的顶树突可以在IV层终止，部分就在本层内分支，轴突伸入髓质组成连合纤维或联络纤维。所有轴突均可发出侧支或返回支到达皮质浅层。Ⅵ多形细胞层（polymorphiclayer）：约占皮质总厚度的20％，因含有多种类型的细胞而被命名。细胞大小不一，其中尤以梭形细胞居多，故又称梭形层，梭形细胞的排列与表面相垂直。还有呈三角形和卵圆形等形状的多形细胞，大、中、小锥体细胞的树突各自分别到达第I、IV、V层，梭形和大、中锥体细胞的轴突均可进入髓质构成投射纤维或联络纤维，有些形成短环路。本层也可分为深、浅两个亚区，浅层细胞大而排列致密，深层细胞较小而疏松，以致和髓质的界线难以分清。大脑皮质又可以分为传入层（包括Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ层）和传出层（包括Ⅴ、Ⅵ层，大脑皮质发出至皮质下诸结构的投射纤维大部分起自该两层）。以Ⅳ层（内粒层）为界，又可分为粒上层（包括Ⅰ-Ⅲ层）和粒下层（包括Ⅴ-Ⅵ层）。内粒层主要接受来自间脑的特异性传入投射纤维；粒上层在人脑最为发达（原皮质和旧皮质无此层），接受和发出联络性纤维，实现皮质内联系。Ⅱ和Ⅲ层是大脑皮质中最后分化和发育最好的层次；粒下层则主要借传出的投射纤维联系皮质下结构，控制躯体和内脏运动功能。3.大脑皮质的柱状结构大脑皮质除有水平分层外，尚有垂直的贯穿皮质全层的柱状结构（columnarorganization），各细胞柱之间无胶质分隔，大小不等，一般直径约300µm，可占一个或几个神经细胞的宽度。大脑皮质是具有非常相似的内在结构——柱单位（columnarunit）组成的一个嵌合体。每个柱由约2500个神经元组成。每个皮质柱内有传入、传出和联络纤维以及各种神经细胞，构成垂直的柱内回路，并可通过星形细胞的轴突与邻近的细胞柱相联系。细胞柱是大脑皮质的功能单位，不是形态单位。传入冲动进入第Ⅳ层，在柱内垂直扩布，最后由第Ⅴ、Ⅵ层细胞发出传出冲动离开大脑皮质。大脑皮质各层内神经元的相互作用方式是多种多样的，可概括为：反馈、同步、汇聚、扩散和局部回路。皮质柱概念的建立使人们对大脑皮质的研究由“区”的水平提高到“柱”的水平，对揭示脑的功能有重要意义。细胞柱细胞柱细胞柱ⅠⅡⅢⅣⅤⅥ不同细胞柱之间的功能联系皮质一皮质柱是以连合纤维传至大脑皮质的第I－VI层，但表现出生理效应的是第Ⅲ与IV层或更表浅层与其中的局部回路神经元形成突触联系，最后由第V层锥体细胞或VI层梭形细胞传出。在这两种柱中，局部回路神经元起皮质内联络和调整信息的作用，锥体细胞接受信息并经过综合分析、调整发出信号传至皮质下区。大脑皮质中的细胞类型很多，分类也很不统一。例如传统上分为锥体细胞、颗粒细胞与梭形细胞三类，其中颗粒细胞将所有皮质内轴突较短的