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第三篇感觉系统(SensorySystem)第九章视觉(visualsense)眼：感光细胞+折光系统适宜刺激：380~780nm的光波视觉的形成：外界物体发出可见光眼的折光系统聚焦于视网膜并成像感光细胞将光能转换变成视神经纤维上的动作电位视皮层产生视觉第一节视网膜----“外周脑”一、视网膜1.眼的结构眼的折光系统：角膜、房水、晶状体、玻璃体。眼的感光系统：视网膜简约眼(reducedeye)Listing根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等效光学模型。基本参数如下：眼球前后径=20mm；折光指数=1.33；节点在角膜前表面后方5mm；节点至视网膜的距离为15mm。平行光线正好能聚焦在视网膜上。节点(nodalpoint)视束中有少数纤维经上丘臂至上丘和顶盖前区顶盖前区→动眼神经副核→睫状神经节→瞳孔括约肌和睫状肌，完成瞳孔对光反射。上丘发出顶盖脊髓束→脊髓前角运动神经元，主要支配颈部肌肉，完成视反射。视觉的中枢通路视杆细胞、视锥细胞→双极细胞→节细胞→视神经→视交叉→视束→（主要）外侧膝状体→视辐射→距状沟周围的皮质（枕叶视区）视杆细胞视锥细胞双极细胞节细胞视神经视交叉视束外侧膝状体视辐射枕叶视区顶盖前区上丘动眼神经副核睫状神经节瞳孔括约肌、睫状肌顶盖脊髓束前角颈部肌肉视觉传导路Thevisualpathwaythatmediatesconsciousvisualperception（介导视觉感知的视觉通路）2.视网膜的结构(structureofretina)色素细胞层(pigmentcell)神经细胞：高度有序分层排列，形成复杂的神经网络。光感受器(photoreceptors)视杆细胞、视锥细胞联系作用的双极细胞(bipolarcell)神经节细胞(ganglioncell)无长突细胞(amacrinecell)水平细胞(horizontalcell)光感受器的分布盲点：视神经乳头翻转网膜(inverseretina)Regionaldifferencesinretinalstructure根据内层细胞的不同类型及突触连接节细胞层(ganglioncelllayer)内网状层(innerplexiformlayer)内核层(innernuclearlayer)外网状层(outerplexiformlayer)外核层(outernuclearlayer)视网膜的多层网络结构NatureNeuroscience：发现哺乳动物视网膜内新神经回路法国国家科研中心2010年9月7日发表公报：该机构与瑞士弗里德里希－米舍研究所合作，在哺乳动物的视网膜内发现了新的神经回路，能够帮助眼睛“捕获”不断接近的物体。视网膜一直被视为构造简单的“过滤器”，其作用无非是在眼睛与大脑之间传递信息。但是近几年来，科学家们发现，视网膜对视觉信息并非“照单全收”，而是要经过精确的筛选，再将其传递到大脑。法国和瑞士的研究人员在仔细研究了老鼠的视网膜后，发现了一个新的神经回路，其用途非常单一，当有物体靠近时，神经回路就会被激活。研究人员表示，这个神经回路的功能对捕食类动物至关重要，因为只有将猎物识别清楚，才能将其捕获。视网膜的感光细胞视锥细胞(conecell)视杆细胞(rodcell)感光细胞的功能(视觉二元学说)视杆细胞：光敏感度高，无色觉，分辨力差(视敏度差)，暗视觉。视锥细胞：光敏感度低，有色觉，分辨力高(视敏度高)，明视觉。二、光感受器的换能机制—光致超极化一般分三种感光色素（红、绿、蓝）视蛋白(与视杆细胞不同)+视黄醛。三原色学说(tri-colortheoryortrichromatictheory)假定视网膜上存在三种视锥细胞，分别含不同的感光色素，分别对红、绿、蓝的光线特别敏感。当它们同等受到刺激时，即形成白色；其中一种单独受到刺激时，导致相应的色觉；三种细胞受到不同比例光的刺激时，则引起不同的色觉。色盲(colorblindness)视锥细胞的感光色素色觉的神经机制NeuralMechanisms三种视锥信号并非以专线向中枢，而是编码为拮抗成对的形式。①水平细胞层次其中有一部分（C型）的反应极性因波长而异。对短波光（刺激绿敏视锥）呈超极化反应，对长波光（刺激红敏视锥）呈去极化反应，即对来自绿敏视锥的信号和红敏视锥的信号呈拮抗的反应。②双极细胞的情况也相似。③神经节细胞感受野呈空间拮抗的型式感光换能—视色素的光化学变化(photochemicalreactionofretina)视杆细胞的感光色素视紫红质(rhodopsin)（视蛋白opsin+视黄醛retinal）视蛋白：348个AA，7次跨膜α螺旋视黄醛：维生素A醛视紫红质的光化学反应视紫红质(11顺视黄醛+视蛋白)11顺视黄醛全反型视黄醛视蛋白光照酶、能量暗处光感受器细胞的静息电位：-30~-40mV机制：静息时，对Na+有较大通透性（外段）（暗电流）光照时，脊椎动物视细胞产生持久的缓慢的超极化电位-80mV。机制：视细胞膜对Na+通透性下降视杆细胞没有产生动作电位的能力，故光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张的形式扩布到细胞的终足部分，影响终足处的递质释放。感受器电位光电换能过程—光致超极化(light-inducedhyperpolarization)cGMP是光电换能的信使在暗处，外段膜的cGMP门控Na+通道保持开放构型；在光照条件下，光量子为膜盘膜上的视色素吸收，遂激活与其偶联的G蛋白，后者进一步激活磷酸二酯酶（PDE），PDE使cGMP裂解为非活性产物GMP，结果降低了cGMP的水平，导致钠通道关闭，光感受器超极化。视网膜对图象信息的初步处理光感受器（视杆，视锥）超极化电位水平细胞超极化反应双极细胞：超极化反应去极化反应无长突细胞在给光撤光时均出现去极化反应神经节细胞以脉冲形式反应只有神经节细胞能产生动作电位三、视网膜内的信息处理机制视觉感受野(visualreceptivefield)视网膜的各种神经元呈现不同形式的感受野。在光照视网膜此区域时该神经元有反应。水平细胞和无长突细胞都有较大的均质感受野。双极细胞对中心光点和光环显示明显不同的反应。呈现中心-周围相拮抗的同心圆构型神经节细胞：呈现中心-周围相拮抗的同心圆构型分为给光-中心细胞，撤光-中心细胞1.感受器光感受器（视杆，视锥）的反应是超极化电位2.水平细胞(a)双极细胞从感受野中心的光感受器接受直接输入，同时也通过水平细胞从感受野周边的光感受器接受间接输入。(b)感受野中心给光，双极细胞去极化。(c)感受野周边给光，双极细胞超极化。双极细胞的感受野可分为两类：on-中心细胞off-中心细胞3.双极细胞6.神经节细胞给光反应型撤光反应型给光-撤光反应型5.网间细胞4.无长突细胞on-中心和off-中心感受野Acenter-surroundganglioncellreceptivefield神经节细胞中心-周边感受野(a)(b)当一个暗点投射在中心撤光型神经节细胞的感受野中心时，发放一串动作电位。(c)如果暗点范围扩大，覆盖了感受野的周边，放电明显减少。Ganglioncelloutputinresponsetoalight-darkborderfallingwithinitsreceptivefield神经节细胞对出现在其感受野内的明暗边界的反应中心撤光型(a)均匀亮度光照，中心周边相抵消，细胞反应低水平(b)阴影进入感受野周边，细胞产生超极化，放电频率更低(c)阴影开始覆盖中心，周边的部分抑制效应解除，细胞放电增多(d)阴影覆盖整个周边，中心响应再次被抵消Theinfluenceofcontrastontheperceptionoflightanddark（对比度对明暗感知的影响）中心方块的灰度是相同的视觉神经系统对局部空间变化进行检测，而不是对落在视网膜上光的绝对幅度进行检测。神经节细胞的M/P和X/Y/W按形态和功能：M型、P型PandMganglioncellsinthemacaquemonkeyretina(a)周边视网膜的小型P细胞(b)视网膜同一区域的M细胞颜色颉颃的神经节细胞Acolor-opponentcenter-surroundreceptivefieldofaP-typeganglioncellP-神经节细胞颜色颉颃的中心-周边感受野红色中心给光和绿色周边撤光反应型Coloropponencyrevealed（颜色对立性的演示）对左侧红色方框中的+字注视60s，然后将视线移到白色方框中的+字上；你看到了什么颜色？再用蓝色方框试试。红色---绿色蓝色---黄色神经节细胞向大脑提供的信息流包含三种相反过程的空间比较：明暗、红绿、蓝黄。方位和方向敏感性神经节细胞朝向或方位(orientation)敏感性，即对刺激光栅的某个特定方位的反应较其他方位更强。经典感受野以外的反应去抑制区(disinhibitoryregion)对光产生反应的含黑色素视蛋白的神经节细胞对光产生反应，参与昼夜节律调节。神经节细胞功能的生理意义马赫带(Machband)现象视网膜各类细胞对光照的总和电反应。视网膜电图(electroretinogram，ERG)a波主要来源于感光细胞的感受器电位b波幅度较大，主要与双极细胞等细胞的活动有关c波平缓而持续时间长，可能与色素细胞层的活动有关。d波有时在光照撤除时还可在缓慢持续的c波上再出现一个波动，产生原因尚不明了。视网膜突触传递机制(Synaptictransportationinretina)视网膜神经元间的信息传递主要是通过化学突触进行的。视网膜神经递质视网膜可能的神经递质，至少鉴定有15种物质，分为三类：氨基酸类（谷氨酸、GABA、甘氨酸等）单胺类（多巴胺、⒌羟色胺等）肽类（P物质、脑啡肽等）光感受器：L-谷氨酸；水平细胞：GABA；双极细胞：Ach,甘氨酸；网间细胞：可能主要是多巴胺能一、外膝体的分层与投射第二节外侧膝状体对视觉信息调节和分流处理枢机制LGNofthemacaquemonkeyRetinalinputstotheLGNlayers外膝体(lateralgeniculatenucleus,LGN)二、外膝体神经元感受野性质外膝体神经元两类：中继神经元（接受视网膜输入，投射到视皮层）中间神经元（外膝体内部形成抑制性突触，GABA能）感受野性质呈现中心—周边颉颃式。感受野周边抑制作用比神经节细胞强；细胞的自发放电较低。三、外膝体神经元执行中枢对视觉信息调节的功能视觉系统既平行又分级串行的信息处理猫的X/Y/W通道和猴的M/P/K通道视差双眼视差—深度视觉的基础颜色信息通道空间频率通道方位信息通道四、外膝体在形成平行信息处理通道中的编组和分流作用外膝体感受野的时空频率调谐特征可以提高神经元分辨自然图像的能力第三节视觉皮层—视觉的高级中枢一、初级视觉皮层(primaryvisualcortex)枕叶17区二、视皮层细胞分类与感受野性质在功能上按其感受野反应性质分为：简单细胞、复杂细胞、特殊复杂细胞。亮暗对比边或条形刺激、复杂图形、颜色对比刺激Asimplecellreceptivefield简单细胞的感受野(a)狭缝光条刺激，记录纹状皮层神经元放电(b)对某一朝向的光条反应最大。反应为ON型或OFF型，取决于光条在细胞感受野的位置。(c)简单细胞感受野的形成可能是由3个具有中心-周边感受野的LGN神经元会聚而成。Acomplexcellreceptivefield复杂细胞的感受野与简单细胞一样，复杂细胞对某一朝向的光条有最强反应。不同的是，复杂细胞对给光和撤光都有反应，与光刺激投于感受野中的位置无关。在所有的视觉信息中以图像（即不同明暗部分的组合）的信息最为重要.视觉系统在处理图像信息时采用的基本方式之一，是通过不同形式的感受野逐级进行抽提，也就是在每一水平抛弃某些不太重要的信息，抽提更有用的信息。在视网膜中，中心一周边拮抗的感受野构型就意味着在一定程度上抛弃了均匀背景的信息，而把有明暗对比