2第4章群落生态学

第四章群落生态学第一节生物群落的概念一、生物群落的定义二、群落的基本特征第二节群落的种类组成第三节群落的结构第四节影响群落结构的因素第五节群落的动态第六节群落的分类与排序第七节地球上主要群落类型及其分布第一节生物群落的概念一、生物群落的定义群落(community)的概念来源于植物生态研究。生物群落:为特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的生物集合体。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。二、群落的基本特征1．具有一定的种类组成：每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。2．不同物种之间的相互影响群落中的物种有规律地共处，即在有序状态下生存。一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应。裸地上绿色植物（先锋）--动物种群、微生物种群。生物群落并非种群的简单集合。能够组合在一起构成群落的种群具备两个先决条件：第一，必须共同适应它们所处的无机环境；第二，它们内部的相互关系必须取得协调、平衡。研究群落中不同种群之间的关系是阐明群落形成机制的重要内容。3．形成群落环境生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。4．具有一定的结构生物群落是生态系统的一个结构单位，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构，生态结构与营养结构。如生活型组成，种的分布格局，成层性，季相，捕食者和被食者的关系等。但其结构常常是松散的，不像一个有机体结构那样清晰，有人称之为松散结构。5．一定的动态特征生物群落是生态系统中具生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态，年际动态，演替与演化。6．一定的分布范围任一群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围看还是从区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。7．群落的边界特征在自然条件下，有些群落具有明显的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区(ecotone)，并导致明显的边缘效应。生物群落可以从植物群落、动物群落和微生物群落这三个不同角度来研究。其中以植物群落研究得最多、最深入，群落学的一些基本原理多半是在植物群落研究中获得的。最有成效的群落生态学研究，应该是动、植物(还有微生物)群落的有机结合。三、对群落性质的两种对立观点（一）机体论观点该学派的代表人物是美国生态学家克莱门茨（Clements)，他将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位。他们认为：群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的群落：先锋阶段（pioneerstage）………顶级阶段(climaxstage)（二）个体论观点个体论学派的代表人物之一是H.A.Gleason，他认为：将群落与有机体相比拟是欠妥的。原因：群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此每一个群落都不具有明显的边界。环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体。群落只是科学家为了研究方便，而抽象出来的一个概念。第四章群落生态学第一节生物群落的概念第二节群落的种类组成一、种类组成的性质分析二、种类组成的数量特征三、种的多样性第三节群落的结构第四节影响群落结构的因素第五节群落的动态第六节群落的分类与排序第七节地球上主要群落类型及其分布第二节群落的种类组成种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析种类组成开始。一、种类组成的性质分析对群落的种类组成进行逐一登记后，得到一份所研究群落的生物种类名录。一个区域内所有植物种类的组合叫做植物区系种类组成的调查通常，采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种类名录。现以植物群落为例来具体阐述。通过绘制种—面积曲线来确定最小面积的大小。具体作法是：逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。样方面积物种数组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为2500M2，北方针叶林为400M2，落叶阔叶林为100M2，草原灌丛为25～100M2，草原为1～4M2。1．优势种和建群种对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominantspecies)特点：个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层，灌木层，草本层和地被层分别存在各自的优势种，其中乔木层的优势种，即优势层的优势种常称为建群种(constructivespecies)。生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化；但若把非优势种去除，只会发生较小的或不显著的变化，因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳态起着举足轻重的作用。群落的种类组成情况在一定程度上反映出群落的性质。然后，根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。2．亚优势种(subdominant)指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。3．伴生种(companionspecies)伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。4．偶见种或罕见种(rarespecies)偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。同一个植物种群在不同的群落中可表现为不同的群落成员型。二、种类组成的数量特征有了所研究群落的完整的生物名录，只能说明群落中有哪些物种，想进一步说明群落特征，还必须研究不同种的数量关系。对种类组成进行数量分析，是近代群落分析技术的基础。(一)种的个体数量1．多度(abundance)多度是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落野外调查。国内多采用Drude的七级制多度，即：Soe(Sociales)极多，植物地上部分郁闭Cop(Copiosae)3数量很多Cop2数量多Cop1数量尚多Sp(Sparsal)数量不多而分散Sol(Solitariae)数量很少而稀疏Un(Unicum)个别或单株2．密度(density)指单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木，灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做相对密度(relativedensity)。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比(densityratio)。3．盖度(coverdegree，或coverage)是指植物的地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比,即投影盖度。“基盖度”：植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常以离地面1英寸(2.54cm)高度的断面计算；对森林群落，则以树木胸高(1.3m处)断面积计算。基盖度也称真盖度。乔木的基盖度特称为显著度(dominant)。盖度可分为种盖度(分盖度)，层盖度(种组盖度)、总盖度(群落盖度)。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。通常，分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对盖度。某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称为盖度比(coverratio)。4.频度(frequency)即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即：频度=某物种出现的样方数／样方总数×100％除此之外，还有高度、重量、体积等指标。Raunkiaer频度定律（lawoffrequency）。531498160102030405060ABCDE%该定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数，B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较多，所以占有的比例也较高。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实。事实证明，Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落。群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，通常暗示着植被分化和演替的趋势。A级：频度1%~20%B级：21%~40%C级：41%~60%D级：61%~80%E级：81%~100%（二）综合数量指标1．优势度(dominance)优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算指标因群落不同而不同，多度、盖度、体积、重量等或他们的组合均可作为优势度的指标。2．重要值(importantvalue)也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。重要值是美国的Curtis和R．P．McIntosh(1951)首先使用的，他们在Wisconsin研究或显著度(conspicuousness)，计算的公式如下:重要值(IV)=相对密度十相对频度十相对优势度上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：重要值=相对密度十相对频度十相对盖度※重要值的意义：1是一个反映种群的大小、多少和分布状况的综合性指标；2反映了种群在群落中的地位和作用；3可确定群落的优势种；表明群落的性质4可推断群落所在地的环境特点；5是用于群落分类的一个很好的指标。三、种的多样性生物多样性可定义为“生物中的多样化和变异性及物种生境的生态复杂性”。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性一般有三个水平，即遗传多样性，指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；※物种多样性，指地球上生物有机体的多样化，包括种的丰富度和种的均匀度；生态系统多样性，涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。本节从群落特征角度，讨论物种的多样性。1．多样性的定义物种多样性具有下面二种涵义：(1)种的数目或丰富度(speciesrichness)指一个群落或生境中物种数目的多少。Poole(1974)认为只有这个指标才是唯一真正客观的多样性指标。在统计种的数目的时候，需要说明多大的面积，以便比较。在多层次的森林群落中必须说明层次和径级，否则是无法比较的。（2）种的均匀度(speciesevennessorequitability)指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度，例如，甲群落中有100个个体，其中90个属于种A，另外10个属于种B。乙群落中也有100个个体，但种A、B各占一半。那么，甲群落的均匀度就比乙群落低得多。2．多样性的测定测定多样性的公式很多，我们这里仅选取其中几种有代表性的作一说明。（1）丰富度指数由于群落中物种的总数与样本含量有关，所以这类指数应限定为可比较的。生态学上用过的丰富度指数很多，现举几例。a.Gleason(1922)指数：ASDln式中A为单位面积，S为群落中物种数目。b．Margalef(1951，1957，1958)指数：式中S为群落中的总种数，N为观察到的个体总数(随样本大小而增减)。NSDln1(2)多样性指数多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标，有人称为异质性指数(heterogenityindex)或种的不齐性(speciesheterogenity)。应指出的是，应用多样性指数时，具低丰富度和高均匀度的群落与具高丰富度与低均匀度的群落，可能得到相同的多样性指数。a.辛普森多样性指数(Simpson‘sdiver