生态学-3 种群生态学(1)

第三章种群生态学本章主要内容：第一节种群和种群动态第二节种群生活史第三节种内与种间关系第一节种群和种群动态一、种群的概念及特征二、种群的动态密度和分布种群统计学种群增长模型种群数量变动及调节一、种群的概念及特征1.概念种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。构成种群的要素：同一生境。同一物种能够繁殖并产生有生殖力的后代。可可西里的藏羚羊种群非洲某草原的狮群种群概念的内涵•不是个体的简单相加：有机体之间相互作用，整体上呈现组织结构特性•个体之间差异性：不同的发育阶段(年龄不同)；同一生长阶段，个体贡献不同•个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种群称为出生率和死亡率2.自然种群的基本特征（1）空间特征：种群具有一定的分布区域。（2）数量特征：单位面积（或空间）上种群具有一定数量（即密度），且随时间而变。（3）遗传特征：组成种群的所有个体属一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。3.物种与种群和群落的关系种群是物种在自然界中存在的基本单位。种群是构成群落的基本单元。群落种群123物种AA1A2A3BB1B3CC2C3二、种群的动态种群动态主要包括种群的大小或个体数量在时间和空间中的变动规律。（一）种群的密度、分布及其数量统计1.种群的大小和密度①种群的大小(size)：指一定区域个体的数量、生物量或能量。②种群的密度：指单位面积/体积/生境中种群的大小，通常以个体的数量或生物量表示。绝对密度：单位面积或空间上的实有个体数。如：10只黄鼠/平方米相对密度：表示生物数量多少的相对指标。包括直接数量指标和间接数量指标。如：10只黄鼠/100个捕鼠器——直接数量指标10个鼠洞/平方米——间接数量指标③单体生物与构件生物单体生物：每一个个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发育都可预测的生物。构件生物:受精卵首先发育成一结构单位或构件，在此基础上发育出更多的构件，其形成分支结构、形态和时间是不可预测的。2.种群的数量统计步骤：确定种群边界→选择密度表示形式→选择统计方法（1）直接计数法（总数量调查法）在既定范围内统计同种个体的总数目（2）样方法：选取若干样方，计数样方内全部个体，然后将其平均数推广到整个空间，估计种群数量。注意：样方必须具有良好的代表性，这可以通过随机取样法来保证。（3）标志重捕法：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志数的比例，估计该地段中个体的总数。M：N＝m：nN=(Mn)/m标志重捕法要求：（1）标志个体在种群中均匀分布。（2）标志个体与未标志个体有同样被捕的机会。（3）调查期间没有迁入迁出，无出生死亡。(4)捕捉法：如生物网等。散放于地面的捕鼠夹、诱捕飞行昆虫的黑光灯、捕捉地面动物的陷阱、搜集浮游动物的生物网等，只要能加以合理的定量，就可以作为相对密度指标。(5)粪堆计数法：常用于调查兔、鹿等中、大型狩猎动物，其方法包话计数样方或线路上的粪堆数目。(6)鸣叫计数：主要适用于鸟类。(7)单位渔捞努力的鱼类或生物量：在鱼类数量统计和预测预报模型中被广泛应用，如每小时拖网作业的捕鱼量等。(8)计数动物活动所遗留的痕迹：诸如土丘、洞穴、跑道、雪地上的足迹、巢等数量。3.种群的空间格局(内分布型)由于自然环境的多样性，以及种内种间个体之间的竞争，每一种群在一定空间中都会呈现出特有的分布形式。（1）定义：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。类型随机型均匀型成群型随机分布指的是每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布，如面粉中黄粉虫的分布。均匀分布在自然界中较少见，形成原因主要是种群内个体间的竞争，如森林植物竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根系)。成群分布是最常见的内分布型，其形成原因有：①资源分布不均匀；②植物种子传播方式以母株为扩散中心；③动物的集群行为。（2）影响空间格局的因素样本面积大小的不同会影响种群内分布型的确定。种群密度的变化会导致内分布型的变化。同种生物在不同生境分布型也可能有变化。（3）研究种群空间分布的意义：可反映种内个体间的相互关系。个体间相互吸引，就会出现聚集；个体间相互独立，就会出现随机分布；个体间相互排斥，就会出现均匀分布。（二）种群统计学种群具有个体所不具备的各种群体特征，这些特征多为统计指标，大致可分为3类。①种群密度，它是种群的最基本特征。②初级种群参数，包括出生率、死亡率、迁入率和迁出率。（这些参数与种群的密度变化直接相关）③次级种群参数，包括年龄结构、性比和种群增长率等。1.出生率出生率：泛指任何生物产生新个体的能力(生产、出芽、孵化、分裂等形式），以新生子代数量占群体总量的百分比表示。最大出生率（maximumnatality）：是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素限制时出生率。实际出生率(realizednatality)：表示种群在某个特定的环境条件下的实际出生率。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。种群的数量变动取决于出生率和死亡率的对比关系。2.死亡率死亡率：是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均数量。最低死亡率：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡时的死亡率，即生物都活到了生理寿命后才死亡。实际死亡率（生态死亡率）：在特定环境条件下种群中的个体实际上的平均死亡率。（随种群状况和环境条件而改变）种群的。生理寿命是指种群处于最适条件下的平均寿命。生态寿命：种群在特定环境条件下的实际寿命。3.迁入和迁出迁入（immigration）和迁出(emigration)也是种群变动的两个主要因素，迁移率描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。迁移率与栖息地周长有关。在种群动态研究中，往往假定迁入和迁出相等，从而忽视这两个参数。4.年龄结构(1)概念年龄结构：不同年龄级的个体在种群中所占的比例。种群的年龄结构对种群的出生率、死亡率有很大影响。种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。（2）表示方式：年龄锥体（年龄金字塔）以不同宽度的横柱从下到上排列表示不同数目的各年龄级个体从小到大所占比例绘成的图。年龄锥体表示种群的年龄结构分布。（3）年龄结构的类型A.增长型种群年龄锥体呈典型金字塔型，基部宽阔而顶部狭窄；种群中有大量的幼体，而年老的个体很少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。B.稳定型种群年龄锥体大致呈钟型，基部至顶部大体相当；种群中幼年个体和老年个体数量大致相等；出生率和死亡率也大致平衡，种群数量稳定。C.下降型种群年龄锥体呈壶型，基部比较狭窄而顶部较宽，种群中幼体所占比例很小，而老年个体的比例较大种群死亡率大于出生率，是一种数量趋于下降的种群。5、性比性比是种群中雄性个体（♂）和雌性个体（♀）的比例。第一性比第二性比第三性比受精卵的♂与♀比例，大致是1:1幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与♀的比例会发生变化，至个体开始性成熟为止♂与♀的比例。成熟的个体性比性比影响种群出生率一雄一雌(♂♀)：1000只鸟♂/♀=6:4，不刚好为各一半一雄多雌(♂♀♀)：♀比♂多几倍，不影响出生率。一雌多雄(♀♂♂)：♂比♀多几倍，影响出生率。鱼类的性逆转是比较常见的，如黄鳝的性腺，从胚胎到性成熟是卵巢，只能产生卵子。产卵后的卵巢慢慢转化为精巢，只产生精子。所以，每条黄鳝一生中都要经过雌雄两个阶段。黄鳝,合鳃科。体圆，细长，呈蛇形。尾尖细。头圆，唇发达，上下颌有细齿。眼小，为皮膜覆盖。左右鳃孔在腹面相联。体无鳞。无偶鳍，奇鳍退化仅留下不明显的皮褶。6.生命表种群统计的核心是建立反映种群全部生活史的各年龄组的出生率、死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。生命表：记录种群的个体数目和各种统计学指标的一览表。生命表分为两种类型：动态生命表和静态生命表。作用：生命表是描述种群死亡和存活过程的有用工具，是研究种群数量变动机制和制定数量预测模型的一种重要方法。（1）分类动态生命表：就是观察同一时间出生的生物的死亡或动态过程而获得的数据所做的生命表。（同生群分析）静态生态表：是在某一特定时间对种群作一个年龄结构调查，并根据调查结果而编制的生命表。（难以获得动态生命表数据时的补充）动态与静态生态表的区别：动态生命表的个体都经受同样的环境条件，而静态生命表的各年龄的个体都是在不同年出生，经历了不同的环境条件。综合生命表：综合生命表与简单生命表不同之处在于增加了各年龄的出生率mx。滕壶的生命表（2）生命表的编制过程：A.设计、调查：根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点，确定调查取样的方案。B.根据研究对象和目的确定生命表类型自然种群——动态生命表实验种群——静态生命表C.合理划分时间间隔D.指标及数据分析（3）生命表的内容x：年龄分段，按年龄或一定时间划分的单位期限。如鹿、羊用1年，昆虫用天，人常用5年或10年为单位。nx：X期开始时的存活数，实际观测值。lx：X期开始时的存活率lx=nx/n0dx：从X期到X+1期的死亡数dx=nx-nx+1qx：从X期到X+1期的死亡率qx=dx/nxLx：从X期到X+1期的平均存活数Lx=（nx+nx+1）/2Tx：进入X期的全部个体在以后的存活个体总年数。Tx=Lxex：生命期望值，表示种群中某一特定年龄的个体在未来能存活的平均年数。ex=Tx/nxe0为种群的平均寿命。例：设有一统计群，三个体的寿命分别是5、7、9年，则：e0=21/3=7，即种群平均寿命或出生时的生命期望为7年；e6=6/2=3，即进入第6龄的个体平均余年为3年。步骤如下：①求Lx，Lx是从x到x+1龄期的平均存活个体数目，它按下列公式计算：Lx=(nx+nx+1)/2②求Tx，Tx是进入x龄期的全部个体在进入该龄期后以后的存活总个体年值，它按下式计算：Tx=∑Lx③求ex：ex=Tx/nx滕壶的生命表对1959年固着的种群，进行逐年观察，到1968年全部死亡综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数据。mx：x期限内的出生率R0：净生殖率（世代净增值率），即存活率和出生率两者相乘，并累加起来（R0＝∑lxmx值）。例：猕猴生命表的R0＝3.096，表示猕猴数经一世代后平均增长到原来的3.096倍。kx：年龄组死亡率的指标，即kx＝lglx－lglx+1。（4）存活曲线存活曲线以相对年龄（X）作为横坐标，存活数Lx的对数作纵坐标，绘制而成的曲线图。存活曲线用于直观表达同生群的存活过程。存活曲线基本类型：Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型年龄存活数的对数Ⅰ型Ⅱ型Ⅲ型Ⅰ型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有的个体都能达到生理寿命。如大型兽类Ⅱ型：呈对角线的存活曲线，表示各年龄死亡率相等。如鸟类、小型哺乳动物等。Ⅲ型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。如：鱼类、两栖类、甲壳类等。51SURVIVORSHIPCURVES生存曲线与死亡曲线52Survivorshipcurve？9、内禀增长能力自然增长率：出生率－死亡率内禀增长率rm：具有稳定年龄结构的种群，在各环境因子均无任何限制的条件组配下，所能达到的最大瞬时增长率。动物的内禀增长能力取决于生殖能力、寿命和发育速度等。TRrm0ln内禀增长率rm的应用：控制种群数量的途径降低Ro值：降低世代增值率，如限制每对夫妇的子女数。增大Ｔ值：增加世代时间，推迟首次生殖时间或晚婚来达到。TRrm0ln作业2：请按给出某一种群的x和nx数值编制动态生命表，并根据所得数据画出该种群的存活曲线。x012345678910111213nx24818