植物生态学(第三章)(2)讲义

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植物生态学第三章植物生理生态学刘应迪Ph.D.,Prof.ydliu001@163.com2020/2/17植物生态学第三章生理生态2第三节温度因子对植物的影响本节内容提要一、温度因子的生态意义二、温度因子的变化三、植物的感温性四、昼夜变温与温周期五、物候六、低温的生态作用与植物的生态适应七、高温的生态作用与植物的生态适应九、植物需要温度量及其确定方法2020/2/17植物生态学第三章生理生态3第三节温度因子对植物的影响一、温度因子的生态意义首先,温度是一种无时无处不在起作用的生态因子,任何生物都是生活在一定温度的环境之中,并承受着温度变化的影响。这是因为生物体内的生物化学过程必须在一定的温度范围内才能正常进行。一般来说,在一定的温度范围内,生理生化反应速度和生物体的生长发育会随着温度升高而加快。而当环境温度高于或低于生物所能忍受的温度范围时,生物的生长发育就会受阻,甚至死亡。温度对生物的作用还在于温度的变化能够引起环境中其他生态因子的改变,如引起湿度、降水和风等的改变。这是温度对生物的间接影响。2020/2/17植物生态学第三章生理生态4第三节温度因子对植物的影响二、温度因子的变化:空间上的变化规律纬度:决定一个地区太阳入射高度角的大小及昼夜的长短,从而决定太阳辐射量的多少。低纬度地区太阳角度大,辐射量大,昼夜长短和温度的季节差异均较小。纬度每增加1度,年均气温约降低0.5度。因此从赤道到北极可以分为热带、亚热带、温带和寒带。海陆位置(经度):我国位于欧亚大陆东南部,东面是太平洋,南面距印度洋不远,西面和北面都是广阔的大陆。这一海陆位置决定了我国季风气候的基本特点。并且东南面多属于海洋性气候,从东南向西北,大陆性气候(夏季炎热,冬季严寒)逐步增强。海拔高度:海拔每升高100米,气温下降0.5-0.6度。坡向:不同坡向的热量分配是不均匀的。气温和土壤温度均以南坡和西南坡较高。2020/2/17植物生态学第三章生理生态5第三节温度因子对植物的影响二、温度因子的变化:时间上的变化规律季节变化:太阳高度角的变化是形成一年四季(春夏秋冬)温度变化的根本原因。温度年较差(年变幅)是指一年内最热月与最冷月平均温度的差值。年变幅的大小是受纬度、海陆位置(经度)和海拔高度的控制的。昼夜变化:气温日变化是指一天中气温的变化,一般在日出前气温最低,日出以后上升,到13-14点左右达到最高值。以后温度下降。气温日较差(昼夜变幅)是指昼夜间最高气温和最低气温之间的差值。昼夜变幅的大小也是受纬度、海陆位置(经度)和海拔高度的控制的。2020/2/17植物生态学第三章生理生态6第三节温度因子对植物的影响三、植物的感温性温度三基点:植物生活在一定温度的环境之中,并承受着温度变化的影响。植物所需要的温度环境,包括所谓最适点、最低点和最高点。春化作用:有些植物,尤其是起源于北方和高海拔地区的植物,种子必须经过一定时期的低温刺激后才能发芽(如明党参、牡丹和芍药等)。还有些植物,如小麦,必须经过一定时期的低温刺激,才能从营养生长转到生殖生长。这种需要低温刺激才能开花的过程,就是春化作用。2020/2/17植物生态学第三章生理生态7第三节温度因子对植物的影响三、植物的感温性温度三基点2020/2/17植物生态学第三章生理生态8第三节温度因子对植物的影响三、植物的感温性一般情况下,当环境温度超过最低点范围后,随着温度升高,植物生长发育加快,发育周期缩短。如玉米幼苗生长与温度的关系。植物生长与温度的这种依赖关系,喜温植物比耐低温植物更加明显。温暖的环境有利于植物的生长发育,但温度过高却会限制植物产量,影响产品品质。比如果实成熟期间如果有足够的温度,则果实含糖量高,味甜,着色好(如广东和湖南的柑橘、吐鲁番的葡萄等)。但温度过高则果实变小,维生素C含量降低,品质下降。2020/2/17植物生态学第三章生理生态9第三节温度因子对植物的影响三、植物的感温性2020/2/17植物生态学第三章生理生态10第三节温度因子对植物的影响四、昼夜变温与温周期温度的日变化对植物的生长发育和产品品质有很大的影响。植物对于温度昼夜变化的适应,称为温周期。变温对植物有利,是因为白天适当高温有利于光合作用,夜间适当低温降低呼吸作用消耗,净积累增加。例如黄豆在28/12度时,白天固定的CO2是夜间释放量的15倍。小麦在25/10度比在25/20度时提高产量42%。因此在一定范围内,昼夜温差越大,植物产量越高,质量越好。变温与生长:昼夜变温对植物生长具有显著的促进作用。但是昼夜温差只有在夜温不降低太多时才有作用。例如番茄幼苗,以白天26.5和夜温17度为最适,如果夜温过低则植物生长迅速下降。2020/2/17植物生态学第三章生理生态11第三节温度因子对植物的影响四、昼夜变温与温周期2020/2/17植物生态学第三章生理生态12第三节温度因子对植物的影响五、物候1.什么叫物候和物候期?影响因素是什么?植物长期适应生长环境中寒暑节律变化,形成了与此相适应的生长发育节律,特称为物候。如大多数植物当春季温度回升开始发芽、生长,之后现蕾,夏秋高温季节开花结实,秋末条件下落叶,冬季进入休眠。这些特异的发育阶段称为物候期。植物的物候期受当地气候(主要是温度)的影响,而气候又受制于该地区纬度、海陆位置(经度)和地形(海拔高度)等因素的影响。因此,物候期最终还是受纬度、海陆位置和海拔高度的影响。2020/2/17植物生态学第三章生理生态13第三节温度因子对植物的影响五、物候2.霍普金斯物候定律美国人霍普金斯(A.D.Hopkins)根据植物物候与当地气候的关系,从分析大量植物物候材料中得出:在其他因素相同的条件下,北美洲温带地区每向北一个纬度,向东5个经度,或上升400英尺,植物的发育阶段在春天和初夏各延迟4天;在秋天则相反,即向北一个纬度,向东5个经度,或上升400英尺,植物的发育阶段各提早4天。这就是著名的霍普金斯物候定律。2020/2/17植物生态学第三章生理生态14第三节温度因子对植物的影响五、物候2.霍普金斯物候定律霍普金斯物候定律主要根据美国的具体情况制定的,当应用于其他地区时,必须进行修正。比如英国从南(英格兰)到北(苏格兰)每增加一个纬度,物候相差3.7天。德国从南到北每增加一个纬度,夏季的物候相差为4天,但是春季仅相差2天。北欧国家挪威每一纬度南北物候差异在四月为4.3天,五月为2.3天,六月为1.5天,七月只相差0.5天。由此可见,南北物候差异不仅因地而异,而且因时而不同。2020/2/17植物生态学第三章生理生态15第三节温度因子对植物的影响五、物候2.霍普金斯物候定律我国地处世界最大陆地亚洲的东部,大陆性气候十分显著,冬季寒冷,夏季炎热,冬季南北气温相差特别大,但夏季相差无几。因此,植物物候期呈现出十分复杂的变化格局。例如我国初春桃始花的等物候线。广东沿海至北纬26度福州赣州一线,纬度相差5度,物候期相差50天之多,即每一个纬度相差10天。但该区以北情形复杂,如南京和北京之间纬度相差7度,物候期相差19天,每一纬度仅差2.7天(如用长沙和北京比,每一纬度相差约4天)。但是到了四月和五月间,柳絮飞,洋槐开花是,南京北京之间的物候期差异只有9天,每一纬度仅差1.3天。我国物候纬向差异的原因之一是受冬季和早春寒流影响。2020/2/17植物生态学第三章生理生态16第三节温度因子对植物的影响五、物候2020/2/17植物生态学第三章生理生态17第三节温度因子对植物的影响五、物候经度对物候期的影响主要体现在海陆位置和大陆性气候的强弱方面,凡大陆性气候较强的地区,冬季严寒,夏季酷暑;反之,海洋性气候较强的地区,冬季温凉,夏季暖热。例如中欧北部从西到东离海渐远,大陆性气候逐渐加强。同一纬度初春东部比西部冷,而到初夏则东部比西部热。因此物候线显示出不同的变化特点。2020/2/17植物生态学第三章生理生态18第三节温度因子对植物的影响五、物候海拔高度对物候期的影响:在春季,一般海拔越低,温度越高,植物发育越早,物候期越早;秋季则相反。以川北阿坝藏族自治州的调查为例,6月3日,海拔3600m处水沟尚结冰;2700m处小麦处于营养生长阶段;1530m处小麦将近黄熟;1360m处麦子已经收割,正忙于打麦;780m处小麦已收割完毕。2020/2/17植物生态学第三章生理生态19第三节温度因子对植物的影响六、低温的生态作用与植物的生态适应寒流或夜间辐射降温引起的低温,能严重影响植物的生长发育,甚至引起植物的死亡。势力强大的冷气团由北向南移行,引起温度大幅度下降,这就是寒流(寒潮)。它一般发源于西北利亚北部的北冰洋及其附近。侵入我国的寒流大致有3条路线(如图4-8)。寒流一般发生在冬季,但是春秋也有发生,甚至夏季也偶有寒流的入侵。虽然春夏秋的寒流强度和频率不及冬季,但对植物的伤害比冬季更大。2020/2/17植物生态学第三章生理生态20第三节温度因子对植物的影响六、低温的生态作用与植物的生态适应临界温度:凡低于某一温度,植物就受害,这种温度称为“临界温度”或“生物学零度”。低于临界温度,温度下降越低,植物受害越重。临界时间:临界温度或低于临界温度的条件下,使植物受害的最短时间为“临界时间”。超过此时间,低温的时间越长,植物受害越重。低温发生季节和降温速度等也能影响植物受害的严重程度。植物受低温受害的程度还决定于植物种(品种)及其不同发育阶段的抗低温能力。2020/2/17植物生态学第三章生理生态21第三节温度因子对植物的影响六、低温的生态作用与植物的生态适应低温对植物的伤害,根据其伤害温度的高低和伤害原因,可以分为寒害、霜害和冻害三种。寒害(冷害):是指零度以上的低温对植物造成的受害。寒害受害的主要是喜温植物,如我国南部的橡胶、槟榔和椰子等。霜害:由于霜的出现而使得植物受害称为霜害。但霜害实际上并非霜本身对植物的霜害,而是伴随霜而来的低温冻害,所以实际上可以归结在冻害的范畴。冻害:是指植物体冷却降温到冰点以下,使得细胞间隙甚至细胞内结冰所引起的伤害。2020/2/17植物生态学第三章生理生态22第三节温度因子对植物的影响六、低温的生态作用与植物的生态适应植物的抗低温特性御寒(形态适应):高纬度和高山植物一般体表覆盖蜡粉和密毛,树皮有发达的木栓组织,植物体矮小,常匍匐、垫状或莲座状,具有鳞芽等等。抗寒(生理适应):通过改变原生质特性来提高抵抗低温的能力。一方面细胞中水分减少,细胞液浓度增加;另一方面淀粉水解,细胞液中可溶性糖浓度上升。实验表明,细胞内糖类、脂肪和色素等物质的增加,能降低植物的冰点,防止原生质萎缩和蛋白质的凝固。逃避(生活史适应):通过落叶、休眠、产生种子和地下茎等方式度过低温期。2020/2/17植物生态学第三章生理生态23第三节温度因子对植物的影响七、高温的生态作用与植物的生态适应高温对植物的伤害高温主要破坏植物光合作用和呼吸作用平衡,植物因长期饥饿而死亡。一般植物在40度时同化作用接近于零,但呼吸作用直到50度时仍然很强,植物如果长期处于这种情况下就会死亡。高温还可以通过促进蒸腾作用而破坏水分平衡,使植物器官或组织失水萎蔫。高温还能加速植物的生长发育,缩短植物的整个生育期,使植物的生长量相应减少。高温能促进叶片过早衰老,较少有效叶面积。高温还能使蛋白质凝固(50度)和导致有害代谢产物(如氨)的积累而使植物中毒。高温对植物体各部分的直接灼伤,造成溃烂,病虫害入侵等。2020/2/17植物生态学第三章生理生态24第三节温度因子对植物的影响八、高温的生态作用与植物的生态适应植物的抗高温特性及其适应性植物对高温的适应性与其原产地相关。如有些种类的蓝藻能生长在70C°的温泉中,许多热带沙漠中生长的仙人掌在50~60C°的高温环境中也不受害。同一种植物的不同发育阶段抗高温的能力也不同。植物休眠期抗高温能力最强,生长期(尤其是幼苗期)较弱。植物开花受精期对高温最敏感,称为高温临界期。植物抗高温能力也是来自自身的生态适应,即从形态和生理两个方面对高温的适应(与抗低温类似)。2020/2/17植物生态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