植物生理学―植物的光合作用(上课版)

第三章植物的光合作用植物生理学有收无收在于水有收无收在于水收多收少在于肥第一节光合作用的重要性一、光合作用的概念定义：光合作用是绿色植物利用光能，同化CO2和H2O，制造有机物并释放O2的过程。光CO2+2H2O(CH2O)+O2+H2O光合细胞二、光合作用的意义(1)把无机物变成有机物质约合成5×1011t/y有机物“绿色工厂”；吸收2.0×1011t/y碳素(6400t/s)。(2)蓄积太阳能：大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能，是巨大的能量转换系统；将3.0×1021J/y的日光能转化为化学能(3)环境保护：吸收CO2，放出O2，净化空气，是大气中氧的源泉。释放出5.35×1011t氧气/y。光合作用是“地球上最重要的化学反应”第二节叶绿体及其色素•叶片:光合作用的主要器官；•叶绿体:光合作用的主要细胞器。一、叶绿体的结构和成分(一)叶绿体的结构外膜:为非选择性膜被膜基质(间质):类囊体(基粒)内膜:是一个有选择性的膜基质类囊体:又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；基粒类囊体:或称基粒片层，彼此垛叠，组成基粒。含可溶性蛋白、酶系等，酶促反应，同化CO2叶绿体的结构示意图A.叶绿体的结构模式；B.类囊体片层堆叠模式•基粒类囊体的垛叠的生理意义：①膜的垛叠意味着捕获光能的机构高度密集，能有效的收集光能；②因为膜系统往往是酶的排列支架，膜垛叠就如形成一个长的代谢传送带，使代谢顺利进行。因此，高等植物叶绿体中基粒类囊体的垛叠，有利于光合进程，是一个进化的优点。（二）叶绿体的成分蛋白质:占叶绿体干重的30%～45%脂类:20%～40%色素:8%左右无机盐:10%左右贮藏物质（淀粉等）:10%～20%核苷酸、醌等：干物质水:约含75%二、光合色素的化学特性•光合色素有3类：光合色素叶绿素类胡萝卜素藻胆素：仅存在于红藻、蓝藻中高等植物中仅有这两类（一）叶绿素•1、种类叶绿素叶绿素a：蓝绿色叶绿素b：黄绿色叶绿素c：叶绿素d：存在于高等植物存在于藻类中•2、结构•叶绿素是双羧酸的酯，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶绿醇所酯化。分子式：•叶绿素aC55H72O5N4Mg•叶绿素bC55H70O6N4Mg3、化学性质:叶绿素是一种酯，因此它们不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。(1)置换反应：镁可被H+置换形成去镁叶绿素(2)铜离子的代替作用(3)叶绿素的皂化：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇（二）类胡萝卜素1、种类和化学性质类胡萝卜素胡萝卜素(α、β、γ)橙黄色叶黄素黄色化学性质：不溶于水，但能溶于有机溶剂。三、光合色素的光学特性•（一）辐射能量•光波是一种电磁波。•光子携带的能量和光波长的关系是二者之间成反比。•E=Lhγ=Lhc/λ•E：每mol光子（或爱恩斯坦）的能量•L：阿伏加德罗常量6.02×1023mol-1•γ：辐射频率（s-1)•c：光速(2.9979×108m/s)•λ：波长(mm)•h：为普朗克常数（6.626×10－34J·S）（二）吸收光谱１、太阳光的光谱太阳光不是单一的光，到达地表的光波长大约从300nm的紫外光到2600nm的红外光，其中只有波长大约在390～770nm之间的光是可见光。2.叶绿体色素吸收光谱：①叶绿素a和b的吸收光谱主要在蓝紫光区和红光区。450430660640叶绿素最强的吸收区有两处：波长640～660nm的红光部分；波长430～450nm的蓝紫光部分。②chla在红光区吸收带偏向长波光，吸收带宽，吸收峰高。chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物chlb含量高。3.胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱吸收带在400～500nm的蓝紫光区，它们基本不吸收红、橙、黄光，从而呈现橙黄色或黄色.都不吸收绿光，所以叶片主要为绿色。（三）荧光现象和磷光现象1.概念：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈现棕红色，称为荧光现象；荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象称为磷光现象。2.产生的原因激发态转变的三条途径：以热的形式消耗回到基态；以光能的形式释放，回到基态；参与能量转移，推动光化学反应。E=Lhc/λ入射光的能量要比发射光的能量高，所以，入射光的波长，要比入射光的波长长一些，所以在入射光下呈现绿色，而在发射光在呈现红色。四、叶绿素的合成和降解(一)叶绿色素的生物合成以谷氨酸为原料，经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿素酯a，然后在光下被还原成叶绿素。谷氨酸5-氨基酮戊酸胆色素原原卟啉Ⅸ单乙烯基原叶绿素酯aMg2+NADPH光原叶绿素酯氧化还原酶叶绿素a叶绿素酯a（二）植物的叶色•正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片呈现黄色或红色（花色素苷）。叶绿素类胡萝卜素叶绿素a叶绿素b3蓝绿色橙黄色黄绿色黄色3121胡萝卜素叶黄素1(三)影响叶绿素合成的条件①光：叶绿素生物合成需光，否则发生黄化现象：因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。②温度：30℃最适宜,低于2～4℃或高于40℃抑制合成③矿质元素：缺少N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn患缺绿病。④水分：缺水叶绿素易分解。第三节光合作用过程一、光反应和碳反应光反应（类囊体）原初反应电子传递与光合磷酸化碳反应（叶绿体基质）C3途经C4途经CAM途经碳同化能量转变贮存能量的物质完成能量转变进行转变的部位光、暗反应光能电能电子量子原初反应基粒类囊体光反应光反应基粒类囊体电子传递、光合磷酸化活跃化学能碳同化质子、ATP、NADPH基质碳反应糖类等稳定化学能光合作用各种能量转变的概况二、原初反应原初反应：是指从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程，即光能的吸收、传递和转换。光合单位=聚光色素系统+反应中心①聚光色素（天线色素）：没有光化学活性，只有收集和传递光能的作用。像漏斗一样把光能聚集到反应中心复合物的色素。②聚光色素包括绝大多数叶绿素a、全部叶绿素b及类胡萝卜素和藻胆素光合反应中心：是光能转变为化学能的膜蛋白复合体，其中包含参与能量转换的特殊的叶绿素a对（简称特殊对），原初电子受体和原初电子供体。传递顺序：类胡萝卜素→叶绿素b→叶绿素a→特殊叶绿素a对。D·P·A→D·P*·A→D·P+·A－→D+·P·A－DPAeH2ONADP+反应中心lightlightlight光合单位光能的转换（光化学反应）三、电子传递和光合磷酸化（一）光系统红降：用波长大于685nm远红光照射绿藻时，虽然光子仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降的现象。（爱默生1943年）量子产额——以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数.爱默生效应：在710nm远红光照射下，如补充650红光，则量子产额大增，比单独照射时的总和还高。或：在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应，或叫爱默生增益效应。（1957年）推测：①叶绿体中存在两个光系统,各有不同的吸收峰；②两个光系统是串联在一起进行电子传递的。•光系统Ⅰ(PSⅠ)：把吸收长波光（P700)的系统称为光系统Ⅰ。颗粒较小，主要分布在类囊体膜的非垛叠部分，与NADP+的还原有关。敌草隆不能抑制。•光系统Ⅱ(PSⅡ)：吸收短波长光（P680)的系统称为光系统Ⅱ。颗粒较大，主要分布在类囊体膜的垛叠部分，与水的光解、氧的释放有关。敌草隆能抑制（二）光合电子传递体及其功能1、光系统Ⅱ复合体（PSⅡ）（1）光系统Ⅱ的结构和功能：①分布：基粒片层垛叠区，接近于内腔一侧。②组成：反应中心（核心复合体）：多肽D1和D2放氧复合体（OEC)：多肽、锰复合体、Cl-、Ca2+PSⅡ捕光复合体(LHCⅡ)：天线蛋白CP43和CP47（结合有叶绿素和类胡萝卜素分子）、Cytb559等③化学反应过程：当P680吸光激发为P680*后，把电子传到去镁叶绿素（pheo）。pheo就是原初电子受体，而Tyr（酪氨酸残基）是原初电子供体(Z)，失去电子的Tyr又通过锰簇从水分中获得电子，使水分子裂解，同时释放出氧气和质子。•（2）光系统Ⅱ中的电子传递：•分为两部分：•第一部分电子传递过程：H2O→OEC→Tyr→P680•第二部分电子传递过程：P680*→Pheo→QA→QB→2、细胞色素b6f复合体（Cytb6f)：•Cytb6f是一个带几个辅基的大而多亚基的蛋白。分布：位于PSⅡ和PSⅠ之间的类囊体膜上。组成：2个Cytb、1个Ctyc、1个RFe–S、2个醌氧化还原部位。生理功能：通过可扩散的电子载体进行电子传递。把PQH2中的电子传给PC，同时将氢质子释放到类囊体的腔，建立跨膜质子梯度，成为合成ATP的原动力。3、光系统Ⅰ复合体(PSI)：•分布：位于基质片层和基粒片层的非垛叠区；•组成：PSⅠ捕光复合体(LHCⅠ)、反应中心P700复合体(由PsaA、PsaB和PsaC三条多肽链组成)。功能：将电子从PC传递至铁氧环蛋白，还原NADP+。电子传递路线：PC→P700→A0(cha)→A1(叶醌)→FeSx→FeSA/FeSB→Fd4、光合电子传递途径光合电子传递：是指在原初反应中产生的高能电子经过一系列的电子传递体，传递给NADP+，产生NDAPH的过程。光合链：在类囊体膜上的PSⅡ和PSⅠ之间几种排列紧密的电子传递体完成电子传递的总轨道，又叫“Z”链。各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强。•光合电子传递有下列3种：•（1）非环式电子传递：PSⅡ和PSⅠ共同受光激发，串联起来推动电子传递，从水中夺取电子并将电子最终传递给NADP+，产生O2和NADPH+H+,是开放性通路。•（2）环式电子传递：是指PSⅠ受光激发而PSⅡ未受激发时，PSⅠ产生的电子传给Fd，通过Cytb6f复合体合PC返回PSⅠ,形成围绕PSⅠ的环式电子传递。特点:电子传递路径是闭路，只涉及PSⅠ，产物无O2和NADPH，只有ATP,占总电子传递的3%左右。（3）假环式电子传递：水光解放出的电子经PSΙ和PSⅡ最终传递给O2的电子传递。特点:电子传递路径是开放的；产物有O2、ATP、无NADPH；最终电子受体是O2；生成超氧阴离子自由基(O2-*)。•5、光合电子传递抑制剂：是指可以阻断光合电子传递，抑制光合作用的一类化合物。农业上常用防除杂草、故属除草剂：•敌草隆（DCMU)阻止PSⅡQB的还原；•百草枯可以抑制PSⅠFd的还原；•DBMIB(2,5-二溴-3-甲基异丙基-p-苯醌）与PQ竞争阻止电子传到Cytb6f。（四）光合磷酸化概念：是叶绿体利用光能驱动并电子传递建立跨类囊体膜的质子动力势(PMF)，PMF把ADP和无机磷酸合成为ATP的过程，称为光合磷酸化。光合磷酸化与光合电子传递是欧联在一起的，因此也分为3种类型：非环式光合磷酸化：与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。在基粒片层中进行，在光合磷酸化中占主要地位。2ADP+2Pi+2NADP++2H2O→2ATP+2NADPH2+O2环式光合磷酸化：与环式电子传递偶联产生ATP的反应。在基质片层中进行，起着补充ATP不足的作用。但不放氧，也不产生NADPH：ADP+Pi→ATP假环式光合磷酸化：与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。ADP+Pi→ATP关于光合磷酸化的机理有多种学说，如中间产物学说、变构学说、化学渗透学说等，其中被广泛接受的是化学渗透学说。化学渗透学说由英国的米切尔提出。1978年他因此获得诺贝尔化学奖。PSⅡ光解水时在类囊体膜内释放H+“PQ穿梭”将膜外基质中的H+传递至类囊体腔内PSΙ引起NADP+还原时引起膜外H+的降低。H2O光解、PQ穿梭、NADP+还原→质子浓度差(ΔpH）、和膜电位差(△φ)→质子动力势（PMF)→H+经ATP酶→ATP形成结构：头部(CF1),在类囊体表面，由5种多肽3α、3β、γ、δ、ε，α和β催化ADP的磷酸化；柄部(CF