海洋生态学-第3章-海洋主要生态因子及其生态作用

第三章海洋非生物生态因子及其生态作用学习目的掌握环境和生态因子的基本概念，生态因子作用的一般规律，以及生物与环境之间的辨证关系。了解海洋环境中光、温度、盐度、海流等主要生态因子的分布特征及其生态作用。了解溶解气体主要组分的来源与消耗途径及其与生物代谢活动的关系。第一节生态因子作用的一般规律一、环境(environment)与生态因子(ecologicalfactors)（一）环境泛指生物周围存在的一切事物；或某一特定生物体或生物群体以外的空间及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。（二）生态因子环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。如温度、湿度、食物和其他相关生物等。1、生态因子分类①传统分类：非生物因子或称理化因子、生物因子②按性质分：气候因子、土壤因子、地形因子、生物因子、人为因子③按稳定程度分：稳定因子、变动因子2、生态因子作用特征①综合作用②主导因子作用③直接作用与间接作用任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻碍其生存、生长、繁殖或扩散的因素，就叫做限制因子（limitingfactors）。1.利比希最小因子定律（Liebig'sLawofMinimum）“植物的生长取决于处在最小量状况的必需物质”。两个辅助原理：（1）利比希定律只在严格的稳定条件下，即能量和物质的流入和流出处于平衡的情况下才适用。（2）应用利比希定律时还应注意到因子的互相影响问题。二、限制因子的原理耐受限度(limitsoftolerance)生态幅(ecologicalamplitude)广适性生物(eurytropicorganism)狭适性生物(stenotropicorganism)一般说来，一种生物的耐受范围越广，对某一特定点的适应能力也就越低。与此相反的是，属于狭生态幅的生物，通常对范围狭窄的环境条件具有极强的适应能力，但却丧失了在其他条件下的生存能力。2．谢尔福德耐受性定律（Shelford‘sLawofTolerance）对耐受性定律的一些补充原理可概括如下：（1）生物可能对某一生态因子的耐受范围很广，而对另一个因子又很窄。（2）当某种生物对某一特定生态因子不是处在最适度状态时，对其他生态因子的耐受限度可能随之下降。图示（3）在自然界中常可看到生物实际上并不在某一特定生态因子最适范围内生活.（4）生物对环境因子的耐受性限度在其生活史中往往不是恒定的，而是随年龄（或发育阶段）以及其他条件而改变。图3-3驯化（acclimation）：长期生活于生存范围的一侧，其生态幅就可能偏移。休眠（dormancy）：生物体在不良环境下的不活动状态，对不利环境的强制适应。休眠期耐受范围变宽并最大限度地降低能量消耗，昆虫滞育(diapause)、冬眠、夏眠。3、生物对生态因子耐受限度的调整图3-4图3-4图3-51．生态因子的综合作用光、温度、溶解氧、二氧化碳、pH值2．生物与环境的关系是相互的、辩证的非生物因子通过其质、量和持续时间三个方面作用于生物。生态适应：生物通过其形态、生理、行为的调整以适应环境因子的变化。3．从长期的角度看，地球上出现生命后，本身在有机体的影响下发生了根本的变化。较短生态时间尺度看，生物与环境关系以作用和适应为主，反作用为辅；从较长的进化尺度看，则以反作用为主，是一个相互影响、协同进化的过程。三、生物与环境的辩证统一一、光在海洋中的垂直分布和水平分布（一）海水中光的衰减及海水的透明度因反射、海水吸收、悬浮与溶解物质的吸收与散射，光照强度迅速衰减。第二节光照I0：海表面光强；ID：深度D处光强；K：平均消光(衰减)系数K值大小与水体干净程度有关，一般近岸K≈1；多数浅海K≈0.1；大西洋马尾藻海K≈0.025K＝lnI0－lnIDDID＝I0e－kD透明度（transparency）：间接地估算调查海区的消光系数（K），并以此来估计透光层的深度，方便实用。中国近海K＝1.51/S，透光层深度L＝3.05S。透明度可反映海水的贫瘠与肥沃程度。透明度处于不断变化之中，不同海区、同一海区不同时间。1．透光层，也称真光层（euphoticzone或photiczone）：有足够的光可供植物光合作用，光合作用的量超过植物的呼吸消耗。2．弱光层（disphoticzone）：在透光层下方，植物在一年中的光合作用量少于其呼吸消耗，但光线足够动物对其产生反应。3．无光层（aphoticzone）根据在垂直方向上的光照条件分为几个层次：（二）光在海洋中的水平分布太阳辐射具有明显的纬度梯度：热带海区一天中白天与黑夜各约12h,温带海区夏季光照时间超过12h,冬季少于12h在极区，持续6个月的低能光照与6个月的黑暗交替。二、光照强度与藻类光合作用速率的关系1.光合作用速率与光强的关系说明：①所有种类具相同规律（曲线形状相同）；②不同种类位置不同，尤其是Ik：光饱和值图3－62.海洋藻类的光合作用与辐照度的关系因种而异图3-73.浮游植物的光饱和值还与纬度有一定关系表3.1不同海区浮游植物的光饱和值（IK）海区IK平均值/[cal/(cm2·min)]热带海域0.11中纬度海域冬季0.04春季0.07夏季0.08高纬度海域0.03光质（光谱成分）存在时空变化。光在海水中的分布，见图植物光合作用利用可见光区（生理有效辐射）,其中红、橙光吸收最多，其次蓝、紫光，绿光最少（生理无效光）图示辅助色素、补色光：蓝光与紫光有利于花青素的合成，使植物产生各种颜色，并引起向光性，抑制伸长生长，红光促进伸长生长。紫色塑料膜可使茄子增产，兰色膜可使草莓增产。长波促进碳水化合物形成，短波促进有机酸和蛋白质合成。三、光质的变化及其对生物的影响图3－8图3－9图3－10（一）光与海洋生物的垂直分布（二）浮游动物昼夜垂直移动现象总的规律：白天，每一个种集中靠近一特定水层，临近黄昏时，它们开始上升并持续整个黄昏时间，到达表面后，在完全黑暗的夜间，种群趋于分散。临近天亮时再集中于表层，然后迅速下降，直到原先白天栖息的水层。逃避捕食者、能量代谢上的好处、有利于遗传交换、集群习性可减少被捕食的机会、避免紫外线的伤害（三）其他海洋动物的趋光行为及其在生产实践中的应用三、光与海洋生物的分布及动物的趋光行为生物的光周期现象日照长度变化是地球上最严格和最稳定的周期性变化，所以是生物节律最可靠的信号系统。植物：长日照植物、短日照植物、中日照植物、日中性植物动物：鸟类的迁移、哺乳动物的生殖和换毛、昆虫的冬眠和滞育等均有明显的季节规律月周期与潮汐周期：招潮蟹体色（低潮时最深）随潮汐推迟，人为黑暗也能变色；银海鱼在满月和新月时繁殖第三节温度（一）表层水温变化呈现明显自低纬度到高纬度递减的纬度梯度一、海洋水温分布图3－11不同纬度差异（二）海洋水温的垂直分布图3.5深海温度分布图（引自Tait1981）t/℃0100020003000深度/m高纬度低纬度中纬度a.低盐表层水b.入侵的中纬高盐水c.北极深层水a.表层混合层b.永久温跃层c.深冷层a.永久温跃层b.季节温跃层aaabbbcc-2.0-1.001.02.0051015202505101520图3－12（一）海洋生物对温度的耐受限度（广温性与狭温性）温度的三基点：上限、下限及适宜范围常温动物和变温动物；外温动物与内温动物低温致死原因：（1）冰晶使原生质破裂（2）细胞形成冰晶时，胞内电解质浓度改变，引起细胞渗透压变化，蛋白质变性（3）脱水使蛋白质沉淀（4）代谢失调二、海洋生物对温度的耐受限度及海洋生物的地理分布（1）蛋白质凝固变性（2）酶活性被破坏（3）氧供应不足，排泄等功能失调（4）神经系统麻痹等生物体最适温度范围接近上限，而下限安全性高于上限高温致死原因：（二）温度与海洋生物的地理分布与迁移1．温度与海洋生物的地理分布温度和降水是影响生物在地球表面分布的两个最重要的生态因子，两者的共同作用决定着生物群落在地球分布的总格局。一般地说，温度暖和的地区生物种类多；反之，寒冷地区生物的种类较少。目前日益显著的全球气候变暖趋势以及局部地区的热污染可能将严重影响地球物种的分布。2．两极同源和热带沉降南北两半球中高纬度的生物在系统分类上表现有密切的关系，有相应的种、属、科存在，这些种类在热带海区消失。某些广盐性和广深性的冷水种，其分布可能从南北两半球高纬度的表层通过赤道区的深水层而成为一个连续的分布。3．温度与海洋生物的迁移Q10=（R2/R1）10/（t1－t2）Q10一般介于2~3之间如一种虾5℃时心率每分钟100，25℃时400，则：Q10=（400/100）10/（25－5）=2三、温度对新陈代谢和发育生长的影响（一）温度与新陈代谢速率的关系温度系数：Q10＝体温T℃时的代谢速率体温（T－10℃）时的代谢速率（二）温度与生殖、生长和发育的关系1．生殖区与不育区：2．有效积温法则：K＝N（T－C）K＝热常数(thermalconstant)：完成某一发育阶段所需总热量C＝生物学零度(biologicalzero)：发育起点温度N＝发育历期，即完成某一发育阶段所需的天数T＝发育期的平均温度应用：在适温范围内，提高温度可促进性腺发育、繁殖、生长。Allen’srule：内温动物在寒冷地区身体突出部分有变短趋势Bergman’srule：内温动物在寒冷地区身体趋于增大，可减少体壁热传导；温和气候身体趋于小。（三）变温状态的生态作用研究表明在适温范围内，周期性变温对生命活动有积极的意义如大型溞的发育和生长以及种群的增长率，在20±5℃的变温条件下显著高于20℃的恒温条件；一些海产经济软体动物在人工繁殖时也应用变温刺激以达到催产的目的。第四节海流一、大洋表层的风生环流图3－16（一）海流有扩大海洋生物分布的作用暖流可将南方喜热性动物带到较高纬度海区；而寒流则可将北方喜冷性动物带到较低纬度海区。海流也有助于某些鱼类完成“被动洄游”。（二）海流与海洋生物生产力的关系海水的辐散或辐聚关系到海洋表层浮游植物所需营养盐类能否得到补充。海洋中几个强大的暖流和寒流交汇的海区，多形成世界上良好的渔场。（三）影响气候黑潮输送热量相当于每秒燃烧38000吨石油。二、海流的生态作用第五节盐度一、海水的盐度与分布（一）海水的组分和盐度表3.2海水的主要和次要组分（盐度：34.8）离子重量百分比Cl－55.04Na＋30.61SO42－7.68Mg2+3.69Ca2+1.16主要组分K+1.1099.28HCO3－0.41Br－0.19H3BO30.07Sr2+0.04次要组分0.71合计99.99盐度（salinity）：溶解于1kg海水中的无机盐总量（克数）。（二）海洋盐度分布远离海岸的大洋表层水盐度变化不大（34~37），平均为35，浅海区受大陆淡水影响，盐度较大洋的低，且波动范围也较大（27~30）。尽管大洋海水的盐度是可变的，但其主要组分的含量比例却几乎是恒定的，不受生物和化学反应的显著影响，此即所谓“Marcet”原则，或称“海水组成恒定性规律”。图3－13（一）盐度与海洋生物的渗透压海洋动物可分为渗压随变动物（贻贝、海胆）与低渗压动物渗压随变动物：体液与海水渗透压相等或相近低渗压动物：大部分海洋硬骨鱼类经常通过鳃（盐细胞）把多余的盐排出体外或减少尿的排出量或提高尿液的浓度等方式来实现体液与周围介质的渗透调节。低盐环境下鳃主动吸收离子，排出量大而稀的尿液。洄游鱼类：内分泌调节改变离子泵方向二、盐度对海洋生物的影响图3－15图3－14（二）盐度与海洋生物的分布（狭盐性生物与广盐性生物）1.狭盐性生物（stenohaline）2.广盐性生物（euryhaline）（三）不同盐度海区物种数量的差异盐度的降低和变动，通常伴随着物种数目的减少，海洋动物区系在生态学上的重要特点，是以狭盐性变渗压种类为主的。第六节溶解气体影响海水中溶解气体含量的主要因素：①各种气体在水中的溶解度不同；②温度与盐度的影响，通常是温度和盐度越低，溶解量越高；③与生物的活动有关。一、溶解氧（O2）来源：空气溶解与植物光合作用消耗：海洋生物呼吸、