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第一章生态系统概述掌握生态系统的基本概念及其核心思想、生态系统的基本功能成分和生物生产、能量流动与物质循环的基本过程。了解维持生态稳定的机制以及生物圈主要生态系统类型，同时初步认识生物圈的形成与进化。学习目的：第一节生态系统的组成结构与功能生态系统是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存构成的一个具有自动调节机制的生态学功能单位。生态系统具有自然整体性，在任何情况下，生物群落都不可能单独存在，它总是和环境密切相关、相互作用，组成有序的整体。如一个湖泊、一片草地。一、什么叫生态系统（ecosystem）生态系统概念强调系统中生物与非生物组分在结构和功能上的统一。极大推动了生态学的发展，生态系统成为现代生态学研究的中心。生物大分子基因细胞组织全球都是生命系统器官个体生态系统二、生态系统的基本组成成分1、非生物成分(abioticcomponent)：生命支持系统2、生物成分（bioticcomponent）：生态系统的主体功能性组分——功能群：生产者(producers)消费者(consumers)：植食动物、肉食动物、杂食动物、寄生动物、异养微生物分解者(decomposers)流通者（circulator）：昆虫传粉调控者（regulator）：顶极生物三、生态系统的营养结构和空间结构（一）生态系统的营养结构：食物链和食物网１、食物链（foodchain）：是指生物之间通过食与被食形成一环套一环的链状营养关系。食物链类型：牧食食物链或称植食食物链（grazingfoodchain）碎屑食物链（detritusfoodchain）寄生食物链２、食物网（foodweb）：食物链彼此交错连接，形成网状营养结构，称之为食物网。生态系统中生物种类繁多，一种生物往往有多种食物对象，同一种生物也可被多种摄食，因此一种生物不可能固定在一条食物链上。食物网更能真实地反映生态系统内各种生物有机体之间的营养位置和相互关系。图１－２１－１１－３（二）生态系统的空间结构自然生态系统的自养和异养成分在空间上通常是分层的图1.1陆地生态系统（草地）和水域生态系统（池塘）的结构比较。ⅢCⅡⅢAⅠⅢBⅢAⅢBⅢCⅠⅡ太阳能自养层异养层土壤母质母质沉积物空气Ⅳ图１－４四、生态系统能量流动和物质循环的基本过程（一）生态系统的初级生产和能量流动（energytransfer）光叶绿素CO2＋H2O（CH2O）＋O2生态系统的能源来自太阳，光合作用固定的能量转化为化学潜能贮存在被结合的有机物分子键中。生态系统中的能量流动与转化服从热力学定律。摄食是一种形式的化学能转化为另一种形式化学能的过程。植物光合作用形成的有机物质和能量，一部分呼吸消耗，剩余提供给下一营养级。植食性动物利用一部分净初级产量，利用的部分（摄食量）有一些不能被同化排出体外。被同化吸收的量又有相当一部分用于机体的生命活动，转变成热能而散失，还有一部分以代谢废物（如尿液）的形式排出。其余的才是转化为植食性动物的繁殖与生长，也就是能够提供给下一营养级利用的能量。食物＝动物得到的＝动物未得到的动物吃进的＝动物未吃进的被同化的＝未同化的次级生产量＝呼吸代谢被更高营养级取食未被取食１－５（二）生态系统的物质循环（cycleofmatter）植物在光合作用过程中同时吸收各种养分，主要是无机物质（如NO3－、PO43－等），转变为生物体中各种有机物质（如碳水化合物、蛋白质、核酸等）。它们通过绿色植物吸收进入食物链，并在各营养级之间传递、转化，当生物死亡后，机体内各种有机物质被微生物分解成为无机物释回环境中，然后再一次被植物吸收利用，重新进入食物链，参加生态系统的物质再循环。生物地化循环（biogeochemicalcycle）：生态系统之间各种物质或元素的输入和输出以及它们在大气圈、水圈、土壤圈、岩石圈之间的交换。生态系统的物质循环和能量流动是紧密联系、不可分割的，能量是通过物质载体来流动的，但是，两者又有根本区别。能量来源于太阳，在食物链中向着一个方向逐级流动，不断消耗和散失；而营养物质来源于地球并可被生物多次利用，在生态系统中不断地循环，或从一个生态系统消失而又在另一个生态系统出现。能量流动与物质循环的关系库(pool)：生态系统中某一物质在生物或非生物环境中贮存的数量。贮存库（reservoirpool）、交换库或循环库(exchangeorcyclingpool)流通率：物质在生态系统中库与库之间流通的速率。周转率：某物质的流通率与库含量之比即为周转率。周转时间：周转率的倒数周转率＝流通率库中营养物质量周转时间＝库中营养物质量流通率1、反馈机制（feedbackmechanism）：生态系统自我调节通过反馈机制来实现反馈：当生态系统中某一成分发生变化的时候，它必然会引起其他成分出现一系列的相应变化，这些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分，这个过程就叫反馈。五、生态系统的自校稳态和生态平衡反馈有正反馈（positivefeedback）和负反馈（negativefeedback）之分。正、负反馈作用同时存在，在系统发展的不同阶段作用强度不同，大发展阶段系统调节以正反馈为主，系统生物量、体积、多样性、复杂性迅速增加，大发展过后，随即是一段减速增加阶段，负反馈逐渐起作用，系统的各个参数趋向于在一个恒定水平附波动。１－６2、生态平衡（ecologicalequilibrium）生态平衡的概念是指一段时间内，生态系统的结构、过程和功能相对稳定的状态。在一般情况下，如果生态系统能量和物质的输入大于输出时，生物量增加，反之，生物量减少。如果输入和输出在较长时间趋于相等，系统的结构与功能长期处于稳定状态（这时动、植物的种类和数量也保持相对稳定，环境的生产潜力得以充分发挥，能流途径畅通），在外来干扰下能通过自我调节恢复到原初的稳定状态，生态系统的这种状态就叫做生态平衡。一个相对稳定的生态系统是经过不同演替阶段而发展起来的。在发展的初期阶段，其结构比较简单，功能效率不高，因而比较不稳定，对外界干扰的抵抗能力较差；而当生态系统发展到成熟阶段，结构就变得更加复杂起来，其功能效率也相应地提高了。生态阈限：生态系统自我调节功能是有限度的，只有在某一限度内可以自我调节自然界或人类施加的干扰。生态平衡失调(生态失调)的主要因素：1、自然因素2、人类干扰生态失调表现：群落中生物种类减少；种的多样性降低；结构渐趋简化。当外界压力太大而持久的话，系统内各种结构的变化更加厉害，甚至使某个基本成分从系统中消失，最后整个结构崩溃。一、生命起源与生态系统的形成与进化原始生命起源于一系列复杂的化学进化：原始地球没有水圈、土圈、大气圈，只有岩石。由于地球内部放射性元素的裂变与衰变产生大量能量，促使大陆板块发生移动，加之宇宙陨石的撞击以及地球捕获月球后引起的潮汐摩擦力等等影响，导致强烈的火山活动，地球内部各种气体大量喷发，形成原始大气圈。主要气体包括CO2、CH4、H2S、NH3、H2、N2和H2O（水蒸气）等。水蒸气凝结后降落地面，在低洼地带形成海洋与湖泊，出现了水圈。第二节生物圈的形成与进化在宇宙射线、太阳紫外线、雷电与高温的作用下，水圈与大气圈某些物质发生强烈化学反应，形成简单有机小分子，有机小分子汇集海洋，经过漫长岁月的复杂化学变化，产生氨基酸、核苷酸等有机分子，并最终演化成原始生命——海洋厌氧微生物。地球上最早的生命可能是在海水5-10米深处出现的原始厌氧微生物——菌藻类，从化石判断出现在38亿年前。原始生命是通过发酵获得呼吸所需的能量。有机食物的贫乏可能成为选择性压力，促使产生能进行光合作用的原核自养生物，以及真核自养生物。28亿年前，能进行光合作用的自养微生物出现，释放氧气，绿色植物的出现加速了大气层氧气的积累，为动物的诞生创造了条件。绿色植物的出现是地球发展史上的重要里程碑。使地球化学的面貌发生巨大的变化，原始大气层的成分也逐渐发生本质的变化。需氧呼吸出现后，因其效率高，为出现复杂的多细胞生物创造了必需条件。原始食物链也随之出现。距今4.2亿年，大气中氧含量上升到现在水平的10%以上，在雷电和太阳紫外线的作用下，在距地表20~25公里高空形成臭氧层。臭氧层吸收大量紫外线，为生物到达海面和登上陆地创造了条件，首先登陆的是裸蕨类植物。植物的枯落物及残体经过分解与原始风化物相互作用，地球上有了最早的土壤，成为各种易于淋溶矿物养分的贮存库。土壤的形成与增厚加速了生物的进化，达到今日的繁荣。生物的进化不仅是诸物种协同进化的历史，同时生物圈生态系统的形成与发展，也是生物与环境协同进化的历史。关于生物与地球环境的问题，过去比较流行的观念是：生物是被动地适应地球环境的理化条件的。英国科学家Lovelock于20世纪60年代提出一个地球自我调节的理论——Gaia假说：大气中活性气体的组成、地球表面的温度及地表沉积物的氧化还原电位和pH值等是受地球上所有生物总体（biota）的生长和代谢所主动调控的。假说：盖亚VS美狄亚J．lovelock于1965年在探讨火星是否有生命存在，对地球及其邻近的火星、金星大气气体构成进行比较，发现有生命的地球同火星、金星的大气气体构成有明显不同，火星和金星大气中二氧化碳占绝对的主导优势，而氧气、甲烷及氮气的含量很低。如果将地球上的所有生命排除，然后用物理化学的方法计算地球大气中各种气体达到平衡状态时的浓度，那么大气中各种气体的浓度与火星、金星非常相似（热力学平衡、无序）。1、地球上适于生物生存的最初条件并不存在，而是通过生命活动与环境相互作用而发展和创造出来的。2、上述环境受到人为破坏或自然条件的各种干扰而发生相应变化时，地球上的生命总体就会通过改变其生长、活动和代谢来对这些变化做出相应的反应，缓和地球环境的这些变化。Gaia是一个由地球生物圈、大气圈、海洋、土壤等各部分组成的反馈系统或控制系统，通过自我调节和控制而寻求达到一个适合于大多数生物生存的最佳物理——化学环境条件。生物的生命活动造就了地球表层的复杂性和多样性，同时这种复杂性又决定了它的可自我调节、自我控制的功能。大约在35亿年前，地球上出现生命以后，太阳的辐射量增加了30％左右，然而地球上的气候却变化很少。在地球历史中，陨星大冲撞至今已发现有30次，每一次冲撞能量大于1020J，相当于世界核武器贮存在一次核战争释放的总能量的一千倍以上。但是，生命与环境持续地存在下来，这也证明假说是合理的，有根据的。Gaia是一个控制论系统，说明生物与环境在生物圈规模上相互作用的稳态。一是认为地球上的各种生物有效地调节着大气的温度和化学构成；二是地球生物影响了环境，而环境又反过来影响着生物进化过程，两者共同进化；三是各种生物与自然界之间主要由负反馈环连接，从而保持地球生态的稳定状态；四是认为大气能保持在稳定状态不仅取决于生物圈，而且在一定意义上为了生物圈；五是认为各种生物调节其物质环境，以便创造各类生物优化的生存条件。盖亚假说的涵义l．陆地生态系统1.1森林生态系统热带森林生态系统温带森林生态系统1.2草原生态系统1.3荒漠生态系统七、生态系统的主要类型生物圈的生态系统包括陆地生态系统、水域生态系统以及人工生态系系统。2．水域生态系统2.1湖泊生态系统2.2河流生态系统2.3海洋生态系统海岸带生态系统（潮上带、潮间带、河口）岛屿生态系统浅海生态系统外海和大洋生态系统3．人工生态系统3.1农田生态系统3.2城市生态系统上述类型还可以划分为更小单位的生态系统，小的生态系统组成大的生态系统，简单的生态系统组成复杂的生态系统。地球上所有的生态系统合成生物圈。自然生态系统（naturalecosystem）人工生态系统（artificialecosystem）按人类对生态系统的影响来划分：①自然无补加的太阳供能系统（naturalunsubsidizedsolar-poweredecosystem）②自然补加的太阳供能系统（naturalsubsidize