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第八章核外遗传信息的传递第一节核外基因组的结构一.线粒体基因组（一）mtDNA的基因组成(1)闭合环状DNA(2)基因数目和排列顺序相同(3)有D环和2个复制起始点(4)基因间没有间隔，因此每个基因不可能都有自己的起动子线粒体DNA的电镜照片（6）某些蛋白质的密码子与核基因通用密码子不同；（7）mtDNA主要编码rRNA和tRNA分子，氧化呼吸所需要的酶类少部分亚基。mtDNA密码子与核基因密码子的差异（1）AUA编码Met，而不是Ile；（2）UGA编码Trp，而不是终止密码子（3）AGA，AGG编码Arg，而不是终止密码子。表20-2在线粒体中密码子的改变生物密码子MtDNA编码核密码共同UGATrp终止哺乳动物AGA/AGG终止Arg哺乳动物AUAMet(起始)Ile果蝇AUAMetIle果蝇AGASerArg纤毛虫UAA/UAGGlu终止另一类纤毛虫UGA/UAGCys终止酵母AUAMet(延伸)Ile酵母CCAThrLeu酵母CUGSerLeu酵母UAGSer终止支原体UGATrp终止CytbD-loopND6ND512SrRNA16SrRNAND4ND4LND1ND3CO3ATPase6ND2ATPase8CO2CO1TRNAgenes;Codingregions,Indicatesdirectionofgene,5to3’CO:cytochromeoxidase;ND:NADHdehydrogenaseGig.HumanmitochondrialDNAhas22tRNAgenes,2rRNAgenes,ahd13protein-codingregions.14ofthe15protein-codingorrRNA-codingregionsaretranscribedinthesamedirection.14ofthetRNAgenesareexpressedintheclockwisedirectionand8arereadcountrclockwise.(二)线粒体核糖体表20-4人类和酵母线粒体核糖体和细胞质核糖体的大小人类(HeLa)酵母成分mtcytomtCyto核糖体60S74S75S80S大亚基45S60S53S60S小亚基35S40S35S40S核糖体大亚基16S28S21S26S小亚基12S18S15S18S(三)线粒体蛋白质的合成表20-5酵母线粒体中合成的酶亚基亚基酶分子量(Kda)线粒体中合成细胞质中合成ATPase(对寡霉素敏感)340ATPase6、8、9(FO膜因子)ATP1、2、3、4、7（F1ATPase）细胞色素C氧化酶137CO1、2、3CO4、5、6、7细胞色素bc1复合物160细胞色素b脱辅基蛋白6个亚基线粒体的复制线粒体的起源•内共生假说•1970，Margulis，真核细胞祖先是种吞噬细胞；线粒体祖先是种革兰氏阴性菌。前者吞后者•细胞分化假说•原始的原核细胞质膜内陷包被DNA，然后再分化形成独立的细胞器。二.叶绿体基因组•（一）结构SSCIRAIRBSSC:shortsinglecopysequenceLSC:longsinglecopysequenceIR:invertedrepeatsLSCFig.19-Thechloroplastgenomeisacircle,dividedbytwoinvertedrepeatsintotheshortsinglecopysequenceandlongsinglecopysequence(GENESⅥFig24.3)叶绿体基因组cpDNA的基因组成表20-6叶绿体基因组的组成地钱烟草水稻反向重复序列10，05825，33920，798短单拷贝序列19，81318，48212，335长单拷贝序列81，09586，68480，592总基因组121，024155，844134，525参考B．Lewin:《GENES》Ⅵ.1997,Table24。3cpDNA基因组成有以下特点：（1）基因组由两个IR和一个SSC及一个LSC（2）IRA和IRB，编码相同，方向相反。（3）cpDNA启动子和原核生物的相似，基因产生单顺反子或多顺反子的mRNA；（4）不同cpDNA基因组成和数目几乎是相同的，产物多为类囊体的成分或和氧化还原反应有关；（5）其tRNA基因中有内含子，有的位于D环上，此和原核及真核生物核tRNA都不相同；（6）所有叶绿体基因转录的mRNA都由叶绿体核糖体翻译。表20-7叶绿体基因组编码的各种蛋白基因类型拷贝16s1223s124.5s125s12RNA-编码tRNA3037r-蛋白1922RNA聚合酶33基因表达其它22光系统Ⅰ22光系统Ⅱ77细胞色素b/f33类囊体膜H+-ATPase66NADH脱氢酶66铁氧化还原酶33核酮糖BP羧化酶11其它未鉴定2929总计110124参考B．Lewin:《GENES》Ⅵ.1997,Table24。2第二节核外遗传•一.核外遗传的特点•(1)正反交的结果不同。通常显示逐代出现单亲遗传（uniparentalinheritance）的现象，如母体遗传（maternalinheritance）。•(2)不出现分离比，即非孟德尔式遗传；•(3)母本的表型决定了所有F1代的表型；•(4)遗传物质在细胞器上，不受核移植的影响；•(5)不能进行遗传作图；（一）叶绿体系统的核外遗传•1909年由CarlCorrans发现（irabilisjalapa）表20-8紫茉莉花斑植物杂交的结果母本枝条表型父本枝条表型后代表型白色白色绿色白色白色花斑白色白色绿色绿色绿色绿色花斑绿色白色花斑，绿色，白色绿色花斑，绿色，白色花斑花斑花斑，绿色，白色1）1909，CarlCorrans，非孟德尔遗传发现者，紫茉莉花斑枝条精子中几乎不含细胞质，合子细胞质中的各种成分是由卵细胞提供的。卵精子通过母体的遗传可将这些叶绿体传传递给后代，同样白色和花斑的表型也可通过此途径传给后代（二）线粒体系统•1．小菌落脉孢菌(Neurospora)的遗传•1952年MaryMitchell分离了脉胞菌的小菌落（poky）•poky♀×野生型♂→后代全部为poky。•野生型♀×poky♂→后代全部为野生型。•核外突变（extranuclearmutaation）•或细胞质突变（cytoplasmicmutation）酵母小菌落(peptite)突变•1940，BorisEphrnssi•在正常的细胞群体中有0.1%～1%的细胞会自发变成小菌落。在插入剂（如：溴化乙锭，EB）存在时100%的细胞都变成小菌落。•分类•(1)分离型－核基因突变pet(2)中性型－mtDNA丢失rho-(3)抑制型－mtDNA突变rho表酵母中线粒体的四种功能异常突变体名称突变型分子基础抑制型小菌落与野生型杂交后产生的全是小菌落rhomtDNA发生重排，其中有些基因失去了功能；其mtDNA分子小于野生型mtDNA，且A-T丰富，故复制优于野生型mtDNA。中性型小菌落与野生型杂交后全是正常菌落rho-失去全部的mtDNA。分离型小菌落表现为正常的孟德尔遗传，缓慢生长表型pet编码线粒体中蛋白质亚基(如细胞色素氧化酶亚基)的核基因发生突变。酵母小菌落表20-9酵母小菌落的类型和特点小菌落类型符号产生原因与野生型杂交二倍体表型四分体的基因型，表型和分离比分离型pet-核基因突变pet-×pet＋→pet-/pet＋(正常)→小菌落(pet-):大菌落=2:2中性型[P-N]MtDNA丢失[P-N]×[P＋N]→[P-N]/[P＋N]→(正常)→全为大菌落[P＋N]抑制型[P-S]MtDNA突变[P-S]×[P＋S]→[P-S]/[P＋S]→(部分呼吸)→小菌落[P-S](迅速形成孢子)→小菌落[P-S](长时间分裂)比例不等(1～99%)正常线粒体小菌落线粒体(三)衣藻的核外遗传•1954年RrthSager等研究了单细胞藻类－衣藻（chlamydomonasreinhardi）•红霉素抗性（eryr）（erythromycinresistance）•链霉素的抗性（smr）。•野生型是链霉素-敏感型（sms）。•Mt(matingtype)•smrmt+×sm-smt-→全部后代（95%）smr•smsmt+×smrmt-→全部后代（95%）sms（a）单细胞绿藻生活史；（b）单个衣藻的光镜照片；（c）＋和－的衣藻融合衣藻中的单亲遗传表20-10衣藻杂交后代的cpDNA的浮力密度杂交合子cpDNA的浮力密度14Nmt+×14Nmt-1.6915Nmt+×15Nmt-1.7015Nmt+×14Nmt-1.7014Nmt+×15Nmt-1.69RuthSager:《CytoplasmicGeneandOrganelles》,AcademicPress细胞器，病毒和质粒系统较大的生殖核(n)较小的生殖核(n)卡巴粒KKKKkkkk接合交换小核不交换胞质交换小核交换胞质两个小核融合成二倍体核两个小核融合成二倍体核KKkkKkKkKkKkKkKkKkKk草履虫(Parameciumaurelia)卡巴粒的遗传。(a)当不同结合型的草履虫接触时间短时，细胞核交换，细胞质不融合，产生的后代基因型为Kk，但由于有一个个体的细胞质原来就没有卡巴粒，所以虽然核基因型为KK，但表型仍为非放毒型。(b)当不同结合型的草履虫接触时间长时，细胞质也随着小核的交换而交换，这样部分的卡巴粒也从放毒型细胞进入非放毒型细胞，产生的后代基因型为Kk，能维持卡巴粒的存在，所以后代细胞表型都为放毒型。卡巴粒(kappa,,particle)•卡巴粒的基因组中整合着一种噬菌体，称为反光小体（Rbody）,它可以两种状态存在，一种是以原噬菌体的状态整合在共生菌的DNA上，另一种状态是游离存在于共生菌的细胞质中，前者可使共生菌发光，在相差显微镜下可被观察到，后者不能使共生菌发光。当此共生菌释放到周围环境中时变成为P颗粒，P颗粒分泌草履虫素。•在放毒型中，一个细胞内有400—1600个卡巴粒。(a)Killeryeast(b)SensitiveyeastorLvirusesMvirusesViruscapsidOne4.5kbTwoidentical1.8kbLvirusesonly;NoLorMvirusesdouble-stradeddouble-stradednoMvirusesRNAgenomeRNAgenomeFig.Thekillerphenomenoninyeast.L-dsRNA编码L和M病毒蛋白，RNApolM-dsRNA,编码杀伤性蛋白大的RNA基因mtDNAKaliloDNA外显子内含子末端反向重复mtDNA初始细胞在死亡前的细胞脉孢菌衰老品系是在其mtDNA上插了一个线型质粒，称其为KaliloDNA，它插入到内含子中，而其他的插入位点尚不清楚第三节母体影响（maternaleffect）•母体的基因型决定后代表型的现象称为母体影响（maternaleffect）第四节真核细胞中的质粒•2μ环（two-microncircle）•三系二区制种法。•(1)雄性不育系，以符号（s）rfrf来表示。•（s）是指(sterility)，rf（resterefertile）•DeweyR.E.,TimothyD.H.和LevingsC.S.证明玉米的胞质雄性不育是由线粒体基因组所编码的一种蛋白质而引起的。是表示雄性不育得到恢复。•（2）保持系：以符号（n）rfrf来表示。（Nfornormal)来表示。•（3）恢复系：（N）RfRf，♀♂♀♂图20-玉米的三系两区育种(S)rfrf(N)rfrf(S)rfrf(N)RfRf玉米的三系两区杂交育种法水稻专家——袁隆平