03 植物病理学 第三章 植物病原真菌学-概述

第三章植物病原真菌学第一节真菌学概论一、真菌的概念二、真菌与人类的关系三、真菌的一般形态四、真菌的生活史五、真菌的分类一、真菌的概念真菌：有真正的细胞核，没有叶绿素，它们一般进行有性生殖和无性繁殖，营养体通常是丝状且有分枝的结构，细胞壁的主要成分为几丁质或纤维素，通常进行营养吸收的生物。二、真菌与人类的关系真菌的数量及分布种类多：25-50万种，已知约10万种；中国：8-10万种，已知8000种数量大：分布广：一）有益真菌地球生态系中，分解者，“清洁工”；形成菌根，扩大了植物根的吸收面积，还产生拮抗物质，拟制某些病害；生防菌：白僵菌、拟青霉菌等；食品工业：面包、酒类、蒸馒头、酱油、食醋、豆腐乳等。发酵工业：甘油、柠檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。医药：茯苓、马勃、雷丸、虫草、灵芝、猪苓；青霉素、灰黄霉素、头孢霉素等。食用菌：香菇、草菇、鸡丛、羊肚菌、口蘑、松口蘑、木耳、银耳、喉头菌等。二）对人类有害的真菌对植物的危害：引起人和动物的疾病：头癣、脚癣；牛、羊、狗的山谷热等。许多真菌含有毒性物质，引起人和动物的中毒——致病、致死，如毒蘑菇80余种。腹鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神错乱等。产生毒素：100余种，如黄曲霉毒素，致癌。三、真菌的一般形态与特性营养体：指真菌营养生长的所形成的结构。繁殖体：指真菌繁殖阶段所形成的结构。一）营养体的类型1菌丝体（mycelium）：真菌的典型营养体是丝状体叫菌丝（hypha），组成真菌菌体的一团菌丝叫菌丝体。菌丝呈管状，多数真菌的菌丝以隔膜（septa）把菌丝分成很多间隔----有隔菌丝；有些真菌的菌丝没有隔膜-----无隔菌丝。菌丝在各菌种之间差异有限，透明、有色、暗色、有无隔、直径大小、横隔的构造和隔膜处是否小于菌丝直径，表面有无疣状物，是否等径等2原生质团（plasmodium）：菌体简单，没有细胞壁，只有一层原生质膜包围着多核的原生质，变形虫状，可以随着原生质流动而运动，如根肿菌。3单细胞（uniocell）：营养体为有细胞壁和原生质膜的单细胞，如酵母菌，壶菌。4假菌丝（pseudomycelium）：某些酵母菌细胞进行牙殖产生的芽孢互相连接成链状类似菌丝体。5两型菌丝（amphoterichypha）：菌体在寄主体内和培养基上表现出两种不同的菌丝类型称为两型菌丝。如外囊菌，寄主—菌丝体，培养基—酵母状菌体。隔膜的类型：封闭隔：多数无隔菌丝当菌丝形成繁殖器官、衰老或受伤时常形成完全封闭的隔膜。单空隔：隔膜中间为一孔。多孔隔：隔膜中间有许多微孔。复式隔（桶孔隔膜）（doliporeseptum）：在隔膜壁的中部围绕着中心膜孔，有一个炸面圈或琵琶形的膨大，两边有园顶状的膜状结构所覆盖—隔孔帽。二）菌丝的变态结构真菌的营养菌丝在进化过程中为了更好地吸收营养，满足其生长发育的要求，逐渐形成了一些特殊形态的结构—变态结构。附着胞（appressorium，appressoria）：分泌粘着物质，以粘着在寄主表面；形成侵入丝，更有利于其侵入。附着枝（hypophode）：菌丝两旁长出的短的分枝结构，只起附着或营养功能，无侵入功能。外生真菌产生，如小煤炱目。吸器（haustorium，haustoria）：植物专性寄生菌菌丝在寄主间隙延伸穿过细胞壁，在寄主细胞内发育成吸器，吸收营养。形状不同。假根（rhizoid）：菌丝产生的类似植物根的结构，吸收营养；支撑作用。菌环（hyphaetrap）：菌丝组成的环状物。菌网（networkloops）：多个菌环形成的网。三）菌丝体的组织化很多真菌在生活史的某个阶段菌丝体能形成一定的组织，其中菌丝互相交织的程度不同，有的较紧，有的很疏松，二者一般称为密丝组织（plectenchyma）。疏丝组织（prosenchyma）:密丝组织疏松，多少能看出菌丝体，大致作相互平行排列，机械力可分开。拟薄壁组织（pseudoparanchyma）:大致由等径的薄壁细胞组成，排列紧密很象高等植物的组织，组织中的细胞一般是不易分离的（碱液煮可分开）。菌核（sclerotium）：由菌丝紧密交接形成的一种坚硬结构。外为拟薄壁组织，内为疏丝组织。形状不一，颜色较深，渡过不良环境。子座（stroma）：类似垫状的营养结构，常在其中或其上长生子实体，也是繁殖体的一部分。柱状、棒状、头状等。假子座（pseudostroma）：由菌丝组织和寄主组织共同形成的子座。菌索（rhizomorph）：菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继续生长延伸。四）真菌的繁殖1无性繁殖（asexualreproduction）：以营养繁殖为特征，即没有两个性细胞或性器官的结合。无性繁殖产生的孢子称为无性孢子。无性繁殖的类型：1）断裂：菌丝断裂成短片段或菌丝细胞相互脱离产生孢子。2）裂殖：真菌的营养体细胞一分为二，变成两个菌体。3）芽殖：真菌的营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞以芽生的方式产生孢子。4）原生质割裂：成熟的孢子囊内的原生质被分割成许多小块，每小块的原生质连同其中的细胞核共同形成一个孢子。无性孢子的类型：1）游动孢子（zoospore）：游动孢子囊（zoosporangium）萌发时，原生质割裂成许多小块，形成带着鞭毛能游动的孢子。鞭毛菌的无性孢子。2）孢子囊孢子（sporangiospore）：孢子囊（sporangium）内产生的单胞的内生孢子。部分鞭毛菌和接合菌的无性孢子。1）分生孢子（conidium，conidia）：子囊菌和半知菌的无性孢子。通过芽殖或断裂的方式产生。产生孢子的特化的菌丝称为分生孢子梗（conidiophore）。分生孢子梗可以单生、簇生和束生。有的分生孢子梗自垫状菌丝长出，使产孢总体结构呈盘状—分生孢子盘；有的产生于覆碗状或球形的结构——分生孢子器。2）厚垣孢子（chlamydospore）：菌丝中个别细胞膨大细胞壁加厚形成的休眠孢子。2有性生殖（sexualreproduction）以两性细胞的结合，细胞核的结合为特征。产生的孢子称有性孢子。一般在生活史中只进行一次。多在生长后期。1）细胞学过程质配（plasmogamy）：即带着细胞核的原生质进行配合，形成双核体（dikayon）。核配（karyogamy）：细胞核的配合。减数分裂（meiosis）：结合的核进行减数分裂变成单倍体。质配到核配经历的时间长短不一。双核期不同，低等菌极短，高等均很长。2）有性生殖的方式游动配子配合（planogameticcopulation）：两个游动配子可以是同形的，也可以是异形的，后者两个配子中一个能动一个不能动。配子囊接触交配（gametangialcontact）：有同形的和异形的两类交配。同形的分为“+”“-”，异形的分为“雌”“雄”。交配时两个配子囊接触产生溶壁、溶孔等通道，一方的细胞核进入另一方的配子囊中，随后无核的配子囊消解。配子囊配合（gametangialcopulation）：两个配子囊细胞全部融合在一起，合二为一。授精作用（spermatization）：在雄器中产生小型单核精子（性孢子），借昆虫、风和水传到雌性器官，或由精器上发生的授精丝把精子送到雏形器官中而与卵细胞结合。体细胞结合（somatogamy）：即菌丝直接融合完成配合。不产生任何性器官。3）有性孢子的类型休眠孢子囊（restingsporangium）：由两个游动配子配合所形成的合子发育而成，具厚壁。萌发时产生游动孢子。卵孢子（oospore）：由雄器和藏卵器交配形成。2N。卵菌的有性孢子。接合孢子（zygospore）：由配子囊配合产生。接合菌的有性孢子。子囊孢子（ascospore）：由两个异形配子囊结合，发育成子囊，子囊中形成的孢子叫子囊孢子，一般为8个。子囊菌的有性孢子。担孢子（basidiospore）：由双核菌丝上产生的担子上形成的外生孢子。一般为4个。担子菌的有性孢子。3准性生殖（parasexuality）异核体菌丝中两个在遗传上不同的细胞核结合形成杂合二倍体，杂合二倍体核在有丝分裂中可以发生染色体的交换、基因重组，经过单倍体化形成单倍体。作用类似于有性生殖。一些未发现有性生殖的半知菌可以进行准性生殖，某些真菌既可以进行有性生殖也也可以进行准性生殖。多型现象（polymorphism）：许多真菌的生活史中可以产生两种或两种以上的孢子。如全生活史的锈菌可以产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子共5种类型的孢子。单主寄生（autoecism）：在一种寄主上就能完成生活史。又叫同主寄生。转主寄生（heteroecism）：必需在两种或两种以上寄主植物上生活才能完成其生活史。又叫异主寄生。五、真菌的分类一）真菌分类的目的：根据国际上已经承认的一些分类系统给每一种真菌命名，以便交流有关真菌的各方面的知识；指出已知菌种之间的亲缘关系，因为亲缘关系相近的种其生物学特性也相似。真菌的分类单元界（Kingdom）门（Division）-mycota亚门(Subdivision)-mycotina纲(Class)-mycetes目(Order)-ales科(Family)-aceae属(Genus)种(Species)种指彼此非常相象明显区别于其它类群的实体。种是真菌分类的基本单元。多采用生物学种的概念，但某些类群结合寄主范围进行种的划分。变种（variety）：种下具有一定的形态差异。专化型（Formaspecialis,f.sp.）：对不同种的寄主植物寄生程度不同。小种（race）、生理小种（physiologicalrace）：对不同品种的致病能力不同。营养体亲和群（vegetativecompatibilitygroup,VCG）、菌丝融合群（anastomosisgroup,AG）:根据营养体亲和性在种下或专化型下面划分的类群，这些真菌通常不产生孢子。二）真菌的命名根据《国际植物命名法规》；命名起点：《国际植物命名法规》（1981）真菌和植物的命名起点都是1753年5月1日。合格发表：有拉丁文描述；清晰的照片或绘图；发表在正式的刊物上；必需保存模式标本（type）。优先权：第一个发表的具有优先权，其它以后发表的名称都是该名称的异名（synonym）。学名需改动，建立新组合时，将原定名人用括号括起来。一种真菌只能有一个学名，对于半知菌的允许有性阶段和无性阶段采用不同的学名；学名用拉丁文书写，采用双名法命名。属名+种加词（+命名人）PucciniagraminisPers.PucciniagraminisPers.Gaeumannomycesgraminis(Sacc.)ArxetOliverPhytophthoraparasiticaDasturvar.nicotianae(BradedeHaan)TuckerColletotrichumgleosporioides(Penz.)Sacc.f.sp.cuscutae真菌在生物中的位置Linnaeus(1753):两界系统动物界植物界Whittaker(1969):五界系统五界系统原核类:原核界真核类:单细胞原生界多细胞植物界，菌物界，动物界真菌的分类系统(1)Ainthworth（1973）的分类系统：真菌界：粘菌门真菌门：鞭毛菌亚门接合菌亚门担子菌亚门子囊菌亚门半知菌亚门(2)Alexopoulus（1979）的分类系统真菌界：裸菌门，鞭毛菌门，无鞭毛菌门真菌界分类检索表1．原生质团或假原生质团存在粘菌门1．原生质团或假原生质团缺乏2（真菌门）2.有能动细胞（游动孢子），有性孢子为卵孢子鞭毛菌亚门2．无能动细胞