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第六章虾蟹类生物学及主要养殖种类第一节虾蟹类生物学虾蟹类均为甲壳动物。蟹类是十足目中短尾类的种类，虾类为多种甲壳支物类群的总称，对人类经济价值较高的甲壳类大多属于十足。十足目从形体上分：（1）虾形动物，体修长，腹部发达①游泳虾类②爬行虾类(2)蟹形动物，多扁平腹部不发达或退化。一、虾蟹类的外部形态一、虾类的外部形态一、虾类的外部形态虾类的体型多为梭形，修长，腹部发达：（1）游泳虾类多左右側扁。（2）爬行虾类：①龙虾体扁平②螯虾体筒形。虾类躯体：（1）头部6节，胸部8节，愈合而成头胸甲，额角上，下缘具齿，头胸甲具有若干刺，脊等结构，是分类特征，头胸部分区见图，每节具一对附肢，第一对附肢为复眼，头胸部腹面前端有口。（2）腹部：长而发达，7节组成，最末一节称尾节，尾节腹面有肛门开口处，除尾节外每节都有一对附肢，游泳足，第六对腹肢与尾节组成尾扇。附肢：除最前端体节具一对复眼，末端尾节无附肢外，每节上有一对附肢：头部5对。胸部8对腹部6对。头部附肢复眼：圆，半球形，具眼柄，无数个小眼组成，单眼水平视野200度。第一触角：由柄部及两条触角鞭组成，柄部三节，第一节基部具平衡囊。触鞭：（1）下（内）鞭短，是嗅觉器官。（2）上（外）鞭长，触觉器官。第二触角：基肢两节，第一节不明是称为柄腚。第二节极粗大，上生由外肢形成的叶状磷片，内肢基部三节为丙部，端部为细长多节的触角。大颚：由门齿突、臼齿突及触须组成，具咀嚼功能。第一小颚：由3小薄片构成，内侧两片为原肢，其内缘生有硬刺毛，通常称为颚基。外侧一片为内肢，由2节或3节构成。第二小颚：原肢两大片，又各分成2小片，内肢细小，外肢极发达呈叶片状，称为颚舟片。胸部附肢颚足共3对，前三对胸肢，为辅助摄食器官：第一颚足，胸部的第一对附肢，基肢两节，内肢五节，外肢不分节第二颚足，基肢二节，内肢五节，外肢长大多节第三颚足，基肢二节，内肢五节，细棒状，多毛，雌，雄有差异，外肢发达多节步足，共五对，四对至第八对胸部附肢，内肢五节，发达，外肢退化，不同虾类的螯足情况不同，螯虾类，第一至三对步足螯状，真虾类仅第一、二对步足为螯状，龙虾类则五对皆为爪状。为捕食及爬行器官。腹部附肢：共六对为主要游泳器官。第一至五腹肢，基肢多为一节，上有分节或不分节的内肢与不分节的外肢。内外肢周缘具浓密刚毛，第一，二腹肢通常雌，雄异型。第六腹肢为尾肢，基肢一节，短而粗，生有扁而宽的内外肢，尾肢与尾节一起构成尾扇，在游泳时可保持平衡。二、蟹类外部形态蟹类体多样，形态各异，有圆型、方形、近方型、梨型和梭形等，但是不管体形如何，大体可分三部分：（1）头胸部（2）腹部（3）附肢。如图头胸部：蟹类的头胸部背腹面覆以整片的头胸甲。形态各异，变化极大，头胸甲通常以其位于其下的内部器官位置划分为若干区，如前胃区、眼区、额区等……腹部：头胸甲在身体前部折向腹面与腹部相接，腹甲分为七节，一般第一至第三节愈合，第四至第七节分节明显，蟹类腹部扁平退化，折叠于头胸部腹面，俗称“蟹脐”，一般雄性腹部呈三角形，雌性则有宽大呈半圆形或椭圆形。附肢⑴头部附肢：5对①小触角：或称第一触角，位于头胸部前面中央，司嗅觉及身体前方触觉，基肢三节组成，在末端基肢上生出两条细小鞭状的内肢和外肢（双肢型），外肢较大，在其向内的一面生有嗅觉的丛毛。②大触角：也称第二触角，位于小触角的两侧，司嗅觉功能，单肢型，基节基部有一排泄孔上接内肢，从内肢生出细小的鞭。③大颚：一对，位于口的两侧，由坚硬的石灰板所组成，作咀嚼器官，背部有颚触须。④第一小颚：位于大颚之后，较小，由基肢（底节、基节）和内肢组成（单肢型）。⑤第二小颚：位于第一小颚之后，双肢型，由基肢（底基节），内肢和外肢（弯为颚舟）组成。⑵胸部附肢：8对①颚足：共三对，构造大致相同，但大小不一，321，为双肢型，内肢分为：底、基座、长、腕、掌、指等7节组成，外肢细长有一鞭，除此之外，还有鳃，由上肢（于基肢外侧生出一窄长的膜状板）伸入鳃腔，故名足鳃，可清洗污物，保持鳃室清洁。大颚、小颚等三对颚足共同组成口器。三对颚足具有发达的上肢，其外肢均有向内曲折的鞭。第三颚足内肢的座节细、长节很宽大，末三节很细小，称为触须，外肢与内肢共同形成一宽盖，盖住口腔。口腔位于口前板后方，头胸甲的颊区之间。口器部份的肢体，都藏在口腔内。②步足：共5对，单肢型，也由底、基、座、长、腕、掌、指等7节组成，底、基二节都愈合为一，五对步足可分三个类型。螯足：即第一步足，末端形成强钳状，为捕食主要器官。游泳足：即第5步足，指节扁平，如桨状，适于游泳。⑶腹部腹肢：①雄性：两对，单肢型，由基肢、内肢组成，无外肢，第一对腹肢基肢较阔，内肢呈管状为交接器；第二对腹肢也分两部分，基部较大，基节上有一生殖孔，内肢呈单叉形棒状。②雌性：四对，双肢型，（第一对缺）有基肢，内肢和外肢，外肢外缘具有刚毛，产卵时卵可附在毛上。二、虾蟹类的内部器管（一）、体壁虾蟹类动物同其它甲壳纲动物相似，外具一硬质外壳，称之为头胸甲，其主要成分为几丁质，蛋白质复合物，以及钙盐等。具有支撑体形及保护内部器官的功能，甲壳不仅分布于体表，有些部分突于体内形成所谓的“内骨骼”。如在前肠、直肠及鳃腔的表面，这些“内骨骼”脱皮时一起脱掉，表皮层在脱皮时将发生巨大变化。（二）、肌肉系统虾蟹类的肌肉系统较为复杂，虾类动物具有相似的肌肉系统，蟹类的肌肉系统与虾类有很大不同。肌肉束互相结抗，共同完成工作。虾类大型肌肉主在分布在腹部，用于腹部的弯曲活动。蟹类的主要肌肉在头胸部，用以活动口器各附肢和胸肢。对虾的肌肉为横纹肌，由肌纤维组成，肌纤维筒状，外被肌纤维膜，内含多个细胞核，肌纤维可分为三种类型，即快肌Ⅰ型，快肌Ⅱ型和慢肌，形成许多强有力的肌肉束。分布在头胸腹的内部，其中以腹部肌肉最发达。肌肉束往往成对起结抗作用，可分为伸肌和屈肌两大部分。腹屈肌特别发达，几乎占整个腹部，与斜伸肌如绳索一样绞在一起，构成强大的肌肉块，腹屈肌与斜伸肌的强力收缩,可使腹部急剧屈折,尾扇把水推向前方,虾体迅速后退,对虾的背伸肌不发达,因而运动力弱。所以其伸直运动往往较缓慢，它向前运动主要靠腹肢运动来完成，此外还有复眼肌，通入复眼的柄部，使眼柄能竖立或纳入眼窝内，在头胸部内还有大颚转肌，触角肌及胸腹肌等，通往各有关器官，支配它们的运动。（三）：消化系统虾蟹类消化系统：消化道口、食道、胃、肠、肛门消化腺口位于头胸部腹面，虾类的口为上唇及口器所包被。蟹类的口则深入在口框内部，外面为口器附肢所遮挡。食道：口后即为一短而直的食道。食道内壁覆有几丁质表皮，食道内口开口于胃。胃：贲门胃：前腔，内有几丁质的胃磨。幽门胃：后腔，内有刚毛及骨片。中肠为一长管状器官，从胃后消化腺开口处向后端延伸到第六腹节处与后肠相连，中肠与胃及后肠相连处分别有中肠前盲囊和中肠后盲囊。后肠：短而粗，肌肉发达，内有几丁质表皮覆盖，后连直肠。肛门，狭缝状，位于尾节腹面。消化腺：大型致密腺体，位于头胸部中央，心脏之前方，包被在中肠前端及幽门胃之处，称为消化腺，或中肠腺，或肝胰肝（四）、循环系统开管式循环系统（开放式）即血液在流动中经开放的血窦完成循环，不完全封闭在血管中，由心脏、动脉、血窦、血液等组成。心脏位于头胸部近后端消化腺的背后侧，多边形，内具空腔，心脏具多对心孔，心孔为血液进入心脏的通道。有瓣膜防止血液倒流。心脏壁由心肌构成外被结缔组织形成的外膜。血液中血细胞占总量1%，血浆是血液的主要成分，含血蓝蛋白，故血液呈无色或淡蓝色。（五）、呼吸系统虾蟹类的呼吸系统是鳃，位于头部两侧，由头胸甲侧甲和胸部两侧部体壁构成的鳃腔中。共25对，因其着生的部位不同而分为4类：⑴侧鳃：着生于胸部附肢基部上方的体壁上。⑵关节鳃：着生于胸部附肢底节与体壁之间的关节膜上。⑶足鳃：着生于胸部附肢底节外面。⑷肢鳃：着生于胸部附肢底节外面，呈薄片状，又称鞭鳃。鳃的结构鳃的结构有枝状鳃、丝状鳃或叶状鳃，对虾类为枝状鳃，其他虾类丝状鳃或叶状鳃。鳃为细微枝状物，系由皮肤向外突出而成的半管状。由中央的鳃轴及两侧的鳃瓣、鳃丝组成，鳃轴上有入鳃血管和出鳃血管。鳃的表面积十分宽广，用来进行气体交换。蟹的呼吸腔相对封闭。呼吸时水流流经鳃腔，在鳃上进行气体交换后流出鳃室。（六）、排泄系统虾蟹类的排泄器为小颚腺和触角腺。小颚腺多见于幼体，成体大多仅存触角腺，触角腺位于第二触角基部由中胚层发育而来。触角腺腺质部：致密腺体排泄管通向膀胱。膜质部：膨大的膀胱，尿道口开口于第二触角基部。虾蟹类为排氨型代谢动物虾蟹类为排氨型代谢动物，N以氨的形式通过鳃的气体交换的形式排出体外。触角腺的主要功能：调节渗透压及离子平衡，虾蟹类动物的尿除水分外，主要是氨盐，同时也含有少量的尿素与尿酸。（七）、生殖系统虾蟹类生殖系统♀/♂生殖器官差异显著。雄性生殖系统包括精巢、输精管及精荚囊等组成。精巢成对，位于消化腺背方，心脏之下方。虾类的精巢虾类的精巢分多个精巢叶，左右精巢在第二叶基部愈合，各精巢叶有细管汇合于输精管基部，然后扩张形成粗大的输精管。输精管多为三段，其未端部有扩大的精荚囊，雄性生殖孔开口于第五步足基部，输精管中部有分泌功能。蟹类的精巢蟹类的精巢左右两叶，位于胃两侧，在胃和心脏之间处相互联合，成熟进充满头胸甲前方两侧腔内。精巢下方各有一输精管，开口于未节胸板上或未对胸足座节上。输精管前部细而盘曲，其后部为粗大的精荚囊，以射精管通联于雄孔。雌性生殖系统雌性生殖系统包括卵巢及输卵管两部分虾类的卵巢虾类的卵巢多叶，位于消化腺背方，前叶一对，侧叶6对，前叶向头胸部前方腹面伸展然后向上方折曲。侧叶6对，包被肝胰脏并向腹面延伸，后叶向后延伸至尾节前方。输卵管细管状，自第五（六）侧叶处向腹面延伸，开口于第三步足基部内侧的乳突上。蟹类的卵巢蟹类的卵巢为左右相连的两叶呈H状，位于消化道两侧背方，输卵管短，未端连接于体壁内陷形成的纳精囊（受精囊）开口于愈合后的第三节胸板之上的雌孔。（八）、神经系统虾蟹类的神经系统属链状神经类型。中枢神经系统脑：头部前三对神经节愈合而成。腹神经索：咽下神经节向后发出腹神经索，左右两支合并而成，外被结缔组织，所以表面上看起来只有1条，这条神经索只在第13—14体节之间分离，形成一孔，胸动脉由此穿过。蟹类由于腹部退化，腹神经索及各腹神经节愈合，形成一大的腹神经团，由此发出腹部各神经。交感神经系统交感神经系统在脑部由围咽神经环上的食道侧神经节发出多对神经控制胃、肝、胰脏及相关肌肉组织的食物输送及消化。吸收过程，心脏背面的心神经由围咽神经节及其后的神经节发出，控制心脏博动。腹部的交感神经多由腹部最大的神经节发出，分布于中肠、直肠及肛门控制肠道活动。感觉器官：1、化学感受器：嗅觉、味觉（第一触角鞭）。2、触觉器：刚毛、绒毛结构、平衡囊。3、感光器官：眼。（九）、内分泌系统虾蟹类的内分泌系统：1、神经内分泌系统2、非神经内分泌系统：1、神经内分泌系统：脑，中枢神经的神经分泌细胞，x-器官、窦腺后接索器、围心器等。x-器官、窦腺，位于虾蟹类动物的眼柄内，合称x-器官—窦腺复合体后接索器存在于游泳虾类，位于围咽神经节处，由该神经分支扩张而成，亦为神经一血器管。围心器：多见于爬行虾蟹类，位于围心腔内侧壁，横跨围心腔上方，处于鳃静脉的周围。包含神经内分泌细胞、周边神经内分泌细胞、连接神经纤维以及来自胸部和腹部各神经分泌细胞的终端。2.非神经内分泌系统（1）y-器官：非神经内分泌器官，来源于外胚层，不同种类形状各异，位置不同。（2）促雄性腺：位于输精管末端，帖于精夹囊之侧，来源于中胚层，分泌物促进雄性性腺发育及出现雄性第二征。（3）大颚器官：成对分布于大颚基部，其分泌产物被认为是一种性腺刺激素，可促进卵黄合成及卵巢发育。三、虾蟹类的繁殖（一）、性征与繁殖方式虾蟹为雌雄异体，外形不等大，外形上易于辩别。第二性征明显，其形态结构，位置等为分类特征。如中国对虾