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Chapter12.消化与吸收Digestion&absorption消化与吸收•概述•口腔内消化•胃内消化•小肠内消化•吸收第一节.概述overview•消化（digestion）：食物在消化道中被分解成可被吸收的小分子的过程•吸收（absorption）：食物经消化后透过消化道粘膜进入血液循环的过程•消化系统的主要功能……•消化系统包括消化道（digestivetract）和消化腺（digestiveglands）•消化的三种方式：1)机械性消化（物理消化）2)化学性消化3)微生物消化一.消化道平滑肌的特性characteristicsofgutsmoothmuscle•胃肠平滑肌的电生理特性•胃肠平滑肌的一般特性1.胃肠平滑肌的电生理特性•静息电位（restingpotential）：－50~－60，主要是K+外流形成的平衡电位•基本电节律/慢波电位（basicelectricrhythm/slowwave）：能发生节律性的自动去极化，波幅5~15mv，持续1~4s甚至十几秒，不同部位的节律性频率不同。慢波为初期的快速去极化和缓慢的复极化，离子基础可能与膜上的生电纳泵的周期性活动有关。慢波起于纵行肌，通过缝隙连接迅速扩布到环行肌•动作电位（actionpotential）：慢波幅值达阈电位时，在慢波基础上触发一个或多个AP（快波），其产生与Ca2+通道开放有关•慢波、动作电位和平滑肌收缩的关系1）慢波本身不引起肌肉收缩，但反映平滑肌兴奋的周期变化，是平滑肌的起步电位，决定蠕动的方向、节律和速度2）慢波使静息电位接近于产生动作电位的阈电位，AP在慢波基础上触发3）平滑肌收缩在AP之后产生，收缩力大小与AP数目相关1.胃肠平滑肌的电生理特性2.胃肠平滑肌的一般特性1)兴奋性较低：潜伏期、收缩期和舒张期都较长2)有一定自律性，但收缩节律性远不如心肌规则，且频率慢3)具一定紧张性，经常保持微弱的持续收缩状态，保持消化道一定的基础压力4)伸展性较大，能容纳数倍容积的食物5)对电刺激不敏感，而对牵张、化学和温度刺激特别敏感二.消化管的运动movementofdigestivetract•为混合食物：蠕动分节运动•为推动食物前进：蠕动分节运动摆动紧张性收缩三.消化腺的分泌功能secretoryfunctionofdigestiveglands•消化腺包括独立存在的大消化腺和分布于消化道粘膜内的管状外分泌腺及大量内分泌细胞•成人每天分泌消化液总量是6~8L•消化腺分泌是主动过程，包括三环节：摄取原料；合成分泌物；分泌物的排出三.消化腺的分泌功能secretoryfunctionofdigestiveglands消化液的主要功能：消化酶分解食物中相应成分为各种消化酶提供适宜的PH环境稀释和溶解食物以利于消化吸收保护消化道粘膜免受理化性损伤四.胃肠道功能的调节regulationofdigestivesystem•消化系统除受自主神经和经典激素的调节之外，自身特有的内在神经丛和胃肠激素也起重要作用1.胃肠道的神经支配•自主神经交感神经：节后纤维释放NE，分布到胃肠平滑肌、消化腺和血管，小部分与壁内神经丛形成突触，抑制消化道活动和腺体分泌副交感神经：来自迷走神经和盆神经，前者支配胃至横结肠上段及腺体，后者支配大部分大肠和肛门括约肌。节后纤维主要释放ACh，兴奋消化道活动和腺体分泌，少数递质为肽类物质1.胃肠道的神经支配粘膜下神经丛肌间神经丛壁内神经丛包括感觉、运动和大量中间神经元，可完成局部反射，独立起作用。外来神经对内在神经丛有调节作用2.胃肠激素(gastrointestinalhormone)•胃肠道粘膜上皮之间散在数十种内分泌细胞，它们合成和分泌的生物活性物质通称胃肠激素。胃肠道是体内最大和最复杂的内分泌器官•胃肠激素可通过内分泌、旁分泌、自分泌和神经分泌等途径作用于相应靶器官•脑－肠肽（brain-gutpeptide）：双重分布于神经系统和胃肠道中的肽类激素，已发现20多种•胃肠激素的作用：1）调节消化腺分泌和消化道活动；2）影响其它激素的释放；3）营养作用；4）影响免疫功能第二节.口腔内消化digestioninoralcavity不仅为胃肠消化作了准备，还反射地引起胃肠分泌和运动•唾液腺与唾液三对大唾液腺：腮腺、颌下腺、舌下腺唾液分泌量1~1.5L/天，PH6.6~7.1，含唾液淀粉酶唾液分泌主要受神经调节，包括非条件反射和条件反射•咀嚼和吞咽咀嚼是由咀嚼肌的顺序收缩所组成的复杂的反射性动作；吞咽是复杂的神经反射活动三对大唾液腺：腮腺、颌下腺、舌下腺吞咽过程第三节.胃内消化digestioninstomach•胃有暂时储存食物的功能，入胃的食物受胃液的化学性消化和胃壁肌肉的机械性消化•胃幽门部存在的幽门螺杆菌是导致胃和十二指肠溃疡的主要原因一.胃液的分泌与调节gastricsecretionanditsregulation一.胃液的分泌与调节gastricsecretionanditsregulation•胃粘膜含三种管状外分泌腺和多种内分泌细胞•胃液无色透明，PH0.9~1.5,日分泌量1.5~2.5L•贲门腺和幽门腺分泌碱性黏液•泌酸腺/胃底腺分布于大半胃底和整个胃体，其分泌作用：1)壁细胞分泌盐酸、内因子2)主细胞分泌胃蛋白酶原3)黏液细胞分泌黏液（粘蛋白）1.胃液的成分与作用1）胃酸（盐酸）•激活胃蛋白酶原，并为胃蛋白酶提供适宜的作用环境•杀死或抑制胃内的细菌，维持胃和小肠的无菌状态•盐酸随食糜进入小肠可促进胰液、胆汁和小肠液的分泌•酸性环境有助于铁、钙的吸收盐酸分泌过多则侵蚀胃和十二指肠粘膜，也是产生溃疡的重要原因1.胃液的成分与作用2）胃蛋白酶原：在盐酸作用下成为有活性的胃蛋白酶，水解蛋白质，最适PH＝23）黏液：成分为粘蛋白，组成黏液－HCO3-屏障，保护胃粘膜，防止胃酸和胃蛋白酶的侵蚀4）内因子：一种糖蛋白，可结合VB12，使其不在小肠内被破坏2.胃酸分泌的机理•胃液中[H＋]高出血浆300万倍，壁细胞分泌盐酸需逆巨大的浓度梯度进行，含丰富线粒体•H＋来自细胞氧化还原反应，Cl－来自基底膜侧与HCO3－的交换•K＋在管腔膜穿梭进出壁细胞，对HCl分泌起重要作用•胃酸分泌时，血浆中HCO3－升高、Cl－下降，引起PH升高的现象称为餐后碱潮ChannelCarrierPumpATPNa+K+CA:CarbonicAnhydraseHClOH-:hydroxyl;HCO3-:Bicarbonate3.胃液分泌的调节•胃液分泌是连续的，进食刺激胃液大量分泌，消化期胃液分泌的调节分为头期、胃期和肠期•胃液分泌受神经和体液因素的调节，前者主要通过迷走神经的活动实现，迷走神经释放ACh作用于壁细胞的M受体；后者通过激素或活性物质的作用•促进胃液分泌的因素：ACh、胃泌素、组胺等•抑制胃液分泌的因素：过高的盐酸、脂肪、高渗溶液3.胃液分泌的调节•头期（cephalicphase）：进食动作引起，由头部感受器的传入冲动引起的胃液分泌，可用假饲实验证实。机制包括条件反射和非条件反射，均由迷走神经传出，既直接作用于壁细胞，也通过刺激G细胞分泌胃泌素间接作用于壁细胞引起胃液分泌特点：量大；持续时间长；酸度高；胃蛋白酶丰富；分泌量与食欲和情绪有关3.胃液分泌的调节•胃期（gastricphase）：食物入胃后通过对胃的机械性和化学性刺激引起的胃液分泌。途径：扩张刺激胃底、胃体和幽门部感受器，通过迷走－迷走神经长反射和壁内神经丛短反射，直接或间接（G细胞释放胃泌素）引起胃液分泌食物化学因素主要是蛋白消化产物兴奋G细胞，间接作用于胃腺特点：量大（占60％）；酸度高；胃蛋白酶原少于头期3.胃液分泌的调节•肠期（intestinalphase）：食物刺激十二指肠和空肠上部还引起少量胃液分泌。主要受体液因素调节：扩张和化学刺激作用于十二指肠粘膜的G细胞，释放胃泌素间接作用于胃腺；也通过刺激小肠粘膜I细胞释放胆囊收缩素，作用于胃腺3.胃液分泌的调节3.胃液分泌的调节胃泌素胃期刺激头期刺激肠期刺激胃腺迷走中枢胃窦G细胞壁内神经丛胃液小肠黏膜I细胞释放CCK迷走神经化学刺激十二指肠黏膜G细胞释放胃泌素二.胃的运动gastricmotility•胃运动的主要方式•胃运动的调节•胃的排空和调节胃在消化期和非消化期有不同的运动形式；胃的头区运动较弱，主要功能是接纳和贮存食物，尾区有明显运动，对食物进行机械性消化，并将食糜排空1.胃运动的主要方式•容受性舒张（receptiverelaxation）头区消化期，意义是使胃容纳贮存更多食物•紧张性收缩（toniccontraction）头区非消化期，具有调节胃内压和控制排空的作用•蠕动（peristalsis）尾区消化期，3次/min，作用是将食物与胃液充分混合形成食糜并推向小肠2.胃运动的调节•延髓有胃运动中枢，胃粘膜感受器接受食物刺激，一般交感神经兴奋抑制胃运动，迷走神经兴奋促进胃运动。胃内食糜的机械和化学刺激既通过迷走－迷走反射促进胃运动，又通过壁内神经丛的短反射引起胃局部运动增强•体液性因素如胃泌素促进胃运动；促胰液素和抑胃肽抑制胃运动3.胃的排空和调节•胃内食糜由胃排入十二指肠的过程为胃排空（gastricemptying）。胃排空的动力是胃运动造成的幽门两边的压力差。食物的理化性状和化学组成影响胃排空速度：糖蛋白脂肪，人混合食物4~6h排空胃内容物通过扩张和化学刺激促进胃排空食糜进入十二指肠后抑制胃排空肠－胃反射：食糜中的酸、脂肪、高渗及扩张刺激，兴奋十二指肠粘膜感受器，反射地抑制胃排空和胃液分泌胃排空是间断进行的，随着小肠食糜的消化和吸收，抑制被消除，又引起下一次排空三.复胃的消化•反刍动物的胃为复胃，四部分组成：瘤胃、网胃、瓣胃（合称前胃）、皱胃（真胃）•皱胃结构和功能与单胃相似，但盐酸较低•前胃消化的特点：1)没有腺细胞，不分泌消化液2)反刍3)微生物消化，特别是在瘤胃中的消化第四节.小肠内消化digestioninsmallintestine小肠是消化的主要部位，包括胰液、胆汁和小肠液的化学性消化及小肠运动的机械性消化小肠也是重要的内分泌器官一.小肠的运动smallintestinalmotility•小肠运动的形式紧张性收缩分节运动蠕动摆动1~5cm一.小肠的运动smallintestinalmotility•小肠运动的调节1）神经调节：外来神经支配小肠运动，一般交感神经和迷走神经分别抑制和促进小肠运动。肠管食糜的机械和化学刺激既通过迷走－迷走反射促进小肠运动，又通过壁内神经丛的短反射引起小肠局部运动增强。切断外来神经支配，食糜刺激通过壁内神经丛的作用仍使肠管蠕动，称为肠肌反射2）体液调节：促进：递质ACh、胃泌素、P物质、5-HT等抑制：NE/E、抑胃肽、促胰液素、胰高血糖素等二.胰液的分泌pancreaticsecretion•胰腺兼有内分泌和外分泌功能。胰液由其外分泌部分——胰腺泡细胞分泌，经胰腺导管排入十二指肠二.胰液的分泌pancreaticsecretion•胰液主要成分为各种消化酶：蛋白水解酶、胰淀粉酶、胰脂肪酶等；无机物主要是HCO3-和Cl-，中和进入小肠的胃酸、保护肠粘膜，为胰酶提供弱碱性环境•胰液PH7.8~8.4，日分泌量1~2L•胰液是消化食物最全面、消化能力最强的消化液。胰腺分泌障碍时，明显影响蛋白和脂肪的消化吸收，但对糖的影响不大二.胰液的分泌pancreaticsecretion胰液分泌的调节中体液因素起主要作用：1）促胰液素/胰泌素(secretin)2）促胰酶素/胆囊收缩素CCK二者具有协同促进作用胰液分泌的体液调节胃肠激素刺激因素内分泌细胞靶细胞第二信使作用促胰液素/胰泌素酸性食糜（盐酸最强）小肠上段粘膜的S细胞胰腺小导管上皮cAMP系统增加水和HCO3-分泌促胰酶素/胆囊收缩素CCK蛋白和脂肪水解产物小肠粘膜的I细胞胰腺腺泡细胞IP3系统促进胰酶分泌胃和胰腺分泌的调节主要胃肠