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贵阳中医学院生药教研室：严福林2015年10月微生物与植物根之间的相互关系微生物与植物其他部分之间的相互关系病原微生物与植物之间的关系根际植物根系直接影响下的特殊生态环境，即从根表面到距根1～2mm范围受根系分泌物控制的薄层土壤。一、微生物与植物根之间的相互关系根际效应在根际中，植物根对土壤微生物群落的组成和密度有直接的影响，这种影响叫做根际效应。（1）根际是根际微生物的特殊生态环境A.根系分泌物和脱落物是根际微生物的重要营养和能源；分泌物氨基酸：各种氨基酸；有机酸：乙酸，丁酸，乳酸，柠檬酸，苹果酸等；碳水化合物：葡萄糖，果糖，核糖，半乳糖等；维生素类物质：生物素，硫胺素等死亡根系和脱落的根毛、根冠、根表皮细胞等。脱落物B.根系的呼吸作用影响根际土壤的气体组分、pH值、Eh等；离根越近，CO2的含量越高，O2的含量越低；O2含量少影响根际范围的Eh，一般偏低；由于根系分泌有机酸影响根际的pH值，一般偏酸。C.根系的吸收作用对根际土壤微生物的影响；根系吸收作用强，分泌物也就多，根际效应也就大。根系吸收作用强，根际水分充足，根际微生物发育量也就大。D.根际温度一般比非根际土壤温度高1-2℃。A.受植物根系的选择和促进作用，从而构成了不同的根际微生物区系（2）根际微生物豆科植物根系分泌物多为含氮物质，禾本科植物多为含碳物质；同一科植物不同生长阶段其分泌物也不相同；大豆：开花前分泌谷氨酸、色氨酸；开花后分泌色氨酸影响R/S大小的因素：I土壤有机质含量的多少；II植物生长情况；III根际微生态：水分、pH、EhR/S：根际微生物和非根际微生物的数量之比.一般耕作土壤R/S约为5-20:1R/S的大小在一定程度上可反映土壤肥力及土壤生态的情况B.根际微生物的发育量用根土比（R/S）表示细菌23∶1真菌12∶1放线菌7∶1原生动物2∶1藻类0.2∶1C.根际微生物类群根际细菌：以G-的细菌为主，假单胞菌、黄杆菌、产碱杆菌、无色杆菌、色杆菌等根际放线菌：以链霉菌属中的种为主根际真菌：镰刀菌、曲霉属、丝核菌、木霉、腐霉等根际原生动物：根际线虫细菌、放线菌、真菌、原生动物细菌为主（3）根际微生物对植物的作用A、有益影响（a）有效化营养元素——微生物的代谢作用加强了有机质的分解，促进植物营养元素的矿化，增强了对作物的养分供应。根际微生物通过溶解矿物中的磷酸盐，给植物提供可溶性的磷酸盐，加快植物对磷酸盐的吸收。（b）促进植物生长——根际微生物能合成多种生长素、植物生长激素，加速种子萌发和根毛发育。硫胺素生物素维生素B12泛酸核黄素吲哚乙酸（IAA）赤霉素类节杆菌、假单胞菌和农杆菌能产生一些有机物，刺激植物生长。A、有益影响（c）根际微生物分泌的抗生素类物质，有助于作物避免土著性病原菌的侵染或杀死植物病原菌，却与其它根际微生物建立协作关系。A、有益影响（d）产生铁载体（Siderophore），改善植物的生长条件，促进植物生长。（e）根际中的菌丝体可以转移植物中的放射线物质和重金属等有害物质。A、有益影响（f）根际微生物产生二氧化碳，使钙增加可溶性，有利于植物吸收。（g）根际中自生固氮菌可以固定大量的N2，给植物提供有机和无机氮。A、有益影响B、不利影响（a）微生物与植物竞争矿质营养，在一定时间内减少了对植物养分的供应，造成对植物生长的不利。反消化细菌使含氮物质变成N2，养分损失。细菌对某些重要元素的固定可严重影响植物的发育。果树——小叶病——细菌固定锌燕麦——灰斑病——细菌固定氧化锰（b）由于不同植物根际条件的选择性，某些病原菌在相应植物的根际得到加富，更助长了病害的发生。连作障碍B、不利影响长期种植同一作物造成根际有毒物质积累，虽然每年施肥充足和采用相同的栽培措施，但作物产量仍每年下降的现象。（c）某些微生物产生的有毒物质能抑制种子的发芽、幼苗的生长和根系的伸长。B、不利影响（d）根际微生物产生生长激素过高，可抑制植物生长。菌根是某些真菌和植物根系的互惠共生联合体。真菌叫做菌根菌，包括子囊菌和担子菌。2.菌根（Mycorrhizae）（1）菌根类型I.外生菌根II.内生菌根外生菌根-真菌菌丝在植物幼根表面生长并交织成鞘套状结构包在根外，其厚度在20-100μm之间，大多数为30-40μm，使根呈臃肿状态。菌根菌绝大部分属于担子菌亚门伞菌目中的一些属种：外生菌根多形成于木本植物，大多数为森林乔木。鹅膏菌属、牛肝菌属、口蘑菌属，它们都是食用菌，但大部分不能人工培养。中国有极为丰富的外生菌根菌，已知600种以上对植物的有益作用增加宿主根的寿命；增加从土壤中吸收营养物质的速率；选择性吸收磷酸根，含氮化合物，钾离子和钙离子，再传给植物；增加对植物致病微生物、毒素的抗性；增加植物抗高温、干旱和pH等不良环境；外生菌根菌的研究应用，对于发展林业育苗，促进林木生长发育以及绿化荒山、矿厂废地有重要意义。试验表明：利用外生菌根可使树木提前4～5年成材。对外生菌根菌及其菌根关系的研究对进一步驯化野生食用菌，扩大优质食用菌栽培生产也具有实际意义。内生菌根菌丝直接入侵根表皮细胞内和细胞外，不形成哈氏网；在皮层细胞内的菌丝，其顶端膨大且分枝，形成泡囊（Vesicule）－丛枝（Arbuscule）菌根，故又称VA菌根；根外侧的菌丝形成粗菌丝，其上可分化形成大型厚垣孢子或配子，也可形成细小菌丝直接吸收土壤中水分和营养.内生菌根菌属于接合菌亚门内囊霉科中的一些属种：无柄孢囊霉属、硬内囊霉属VA菌根多形成于禾本科和豆科植物。兰花植物特异地与密环菌和枯丝核菌形成内生菌根，兰花种子萌发能力增大。丛枝菌根同植物的关系：①植物光合作用为真菌的生长发育提供碳源和能源。②丛枝菌根增加了根圈的范围，增加了根系对水分的吸收，提高植物的抗旱能力，改善植物营养条件。③丛枝菌根在植物吸收养料中的作用：扩大根系吸收范围，提高了从土壤溶液中吸收养料的吸收率。④促进根圈微生物的固氮菌、磷细菌生长，并对共生固氮微生物的结瘤有良好的影响。⑤与植物病害关系：有好有坏，不清楚。增加植物根系对水分和营养物质的吸收；增加植物根系对磷素的吸收：菌根真菌分泌生长激素刺激根系生长。（2）菌根对植物的作用分泌植素酶、磷酸酶，增加对有机磷化物的分解；菌根菌可打破根系的抑磷圈，增加磷的吸收。菌根菌不能纯培养，必须通过含有内生菌根的根块进行接种。植物为菌根菌提供定居场所，供给光合产物；菌根菌的菌丝纤细，表面大，可扩大根系吸收面积，如1mg直径为10μm的菌丝的吸收功能，相当于1600mg直径为400μm的根；菌根菌能活化土壤养分特别是有机、无机磷化物，供植物利用；菌根菌合成某些维生素类物质，促进植物生长发育。菌根菌和植物间在共生作用中的生理分工小结3.根瘤微生物与植物建立共生关系的一个最有实际意义的例子——植物根瘤和其中的根瘤菌之间的互惠共生关系，因为有了这种关系对于保持土壤肥力，增加农作物产量起着重要的作用。（1）根瘤菌与豆科植物共生固氮参与结瘤的细菌有根瘤菌、固氮根瘤菌和缓慢根瘤菌。固氮根瘤菌能在热带豆科植物茎上结瘤，并以游离生活状态利用N2进行生长（其它根瘤菌没有此功能）二、微生物与植物其他部分之间的相互作用附生生物（Epiphyticmicroorganisms）：附着在植物的树干、叶子和果实表面的微生物群体，包括异养菌、蓝细菌、酵母菌等。由于植物表面的环境暴露在空气中，并受直射光、周期性干燥和较大幅度温度变化的影响，因此多数附生微生物具有色素、保护性厚壁及适当的传播机制，以利于它们在这一特殊生境中的生存和发展。大多数附生微生物存在于植物的叶背和叶鞘内。细菌：假单胞菌属、乳酸细菌属、黄单胞菌属和葡萄球菌属等。真菌：最常见的有酵母中的掷孢酵母属（Sporobolomyces）、红酵母属和球拟酵母属等，其中掷孢酵母能产生掷孢子向外放射，是叶际最常见的类群。其它属于子囊菌、担子菌或半知菌的真菌也可在叶面或叶际分离到。1、叶面和叶际花是附生微生物生活的短暂生态环境。花蕊中的高糖分有利于许多酵母菌在花中定居，因而从花蜜中易分离获得耐高糖度的微生物。常见的类群有假丝酵母属、球拟酵母属和红酵母属等。2、花地衣、多孔菌和层孔菌经常长满木本植物的树干，常见的种类有刺盘孢属和外囊菌属等。地衣中的一些类群常具有固氮能力而改善了茎表面的氮素营养条件，利于其它微生物的生长。3、茎干1、植物病原微生物：引起植物产生疾病的某些微生物。2.植物病原微生物的种类：病毒细菌真菌原生动物真菌是主要的植物病原微生物。还有一类呈裸露状态的RNA分子——类病毒三、病原微生物与植物之间的关系3、病原微生物侵染植物的方式：a)空气传播——真菌孢子；b)由昆虫传播——病毒；c)通过植物创伤部位或天然入口处进入植物体（气孔）；d)由病原微生物分泌的酶（果胶酶、纤维素酶）分解植物表面结构，利于微生物侵入。4、病原微生物对植物的影响侵入的病原微生物从植物体内获得所必需的营养物和生长条件，并进行生长繁殖。影响：病原微生物分泌水解酶、毒素和生长调节物质，破坏植物正常的结构和功能。果胶酶——分解果胶，使植物组织崩溃；纤维素酶——破坏细胞壁，使细胞分解；某些微生物产生的生长素吲哚乙酸——使植物产生疾病；某些病原真菌产生的赤霉素和细胞激动素——使植物疯长；乙烯——引起植物代谢发生变化；毒素——干扰植物的正常代谢。5、植物对病原微生物的免疫性（抗性）植物对病原微生物的侵入不是被动的，而是可以通过许多方式抵抗病原微生物侵入，这种抵抗力称为植物的免疫性。a)植物体表面存在许多物理屏障可以阻止病原微生物侵入；b)植物可以分泌抗生素和其他抑菌物质抑制和杀死病原微生物；c)植物体细胞与病原微生物发生免疫反应，阻止微生物的寄生。植物表皮组织的蜡质层、角质层和木栓层；植物表面生长的正常微生物菌群和菌根的菌套等。有机酸等6、影响病原微生物和植物之间寄生关系的环境因素①季节变化大多数植物病原微生物在温暖季节中发育良好，易引起植物病变；冬天，许多植物病原微生物失活。例外：某些真菌如核瑚菌属和镰刀菌属的病原菌只在寒冷季节或在寒冷地区的植物体上生长繁殖，并引起谷类植物和草发生雪霉。①季节变化②温度③风力条件和光④土壤中pH⑤宿主细胞的营养状况土壤中无机营养缺乏时，导致植物缺乏营养，对病原微生物的敏感性增大。芸苔根肿瘤在pH值接近于5.7时，才会导致十字花科植物发生块根病。光强度小，可增加对病原菌的敏感性。大多数病原真菌孢子需要相对高的温度才能萌发。