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昆虫分类学原理与方法第一章第一节分类学概述一.分类学含义分类（classification）：就是将客观事物分门别类，它是认识客观事物最基本的方法。分类方法学（taxonomy）：分类理论的研究，包括基础、原理、方式、法则等。二.分类学的任务鉴定(identification)：研究区分和确定生物界中各个物种，予以命名，加以描述，提供正确识别和辨别物种的知识和资料。分类（classification）：根据物种之间的异同，确定所属分类阶元的层次，排列成序，列出较高级阶元，即建立一个分类系统。系统发育（phylogeny）：探询物种和物类之间的亲缘关系，以确定不同物种和高级分类阶元的系统发育，追溯其进化过程或进化路线，简单说，就是追根寻源。第一节分类学概述第二节分类阶元一.物种概念物种（species）：是具一定形态、生理和生态特征，占有相应的自然地理分布区域，以一定的生活方式进行繁衍并相互交流基因的自然生物类群。第二节分类阶元二.分类阶元地球上现生昆虫约1000万种，已定名的昆虫90余万种。如此繁多的物种，必须有一个科学的分类系统，才能对它们进行鉴别、分类和利用。分类阶元分类单元界kingdom动物界Animalia门phylum节肢动物门Arthropoda纲class昆虫纲Insecta目order膜翅目Hymenoptera科family蜜蜂科Apidae属genus蜜蜂属Apis种species意大利蜜蜂ApismelliferaL.第二节分类阶元三.种下阶元亚种（subspecies）：由１～多个种群组成，是种内群体间具有一定间断性（形态、生理、遗传特征）的类群，代表物种分化的一定阶段。由于地理上的长期隔离而形成的同种的不同种群，又称地理亚种。亚种之间不存在生殖隔离，或生殖隔离不完善。亚种是当前国际动物命名法规中唯一要求命名的种下阶元。如东亚飞蝗Locustamigratoriamanilensis（Meyen）。第二节分类阶元变种（variety）：在早期的分类学实践中应用较多，用以描述那些与模式标本不符合的个体。生态型（ecotype）：同一基因型在不同生态条件下产生的不同表型。如龟纹瓢虫有2斑型、4斑和隐4斑型。第二节分类阶元四.种上阶元种上阶元又称高级阶元。除亚种和种以外，均为种上分类阶元。种上分类阶元主要包括界、门、纲、目、科、属、种７个等级。其中种是分类基本单位，集合亲缘关系相近的种归纳（成为）为属、相近的属归纳为科、相近的科归为目等。在应用上有时感到这样分级还不够时，常在种以上基本分类阶之间增设亚（sub—）级，也有在目、科加总级（super－）等。第二节分类阶元属（genus）：包括1个种或有共同祖先进化而来的1群种，它与其它相似的单元（近缘属）之间存在着明确的间断；每个属均有1个指定的“模式种”。科（family）：科是紧接属之上的1个分类阶元。包括1个或若干个有共同祖先进化而来的属。科与科之间具有稳定、明确的形态特征差异。每科都设有1个“模式属”。目、纲与门：这些阶元的含义与科属相似，不需要模式固定，只是特征更加稳定、易于鉴别，代表更早的起源和分支。第三节分类特征昆虫分类学的物质基础，是昆虫身体上的各类不同特征，主要包括：一．形态学特征：形态学特征是分类学中最重要的依据。除了应用很普遍的有虫体的大小、骨片、骨缝、毛、刺、距、翅脉、色泽、斑纹等一般的外部形态外，还应用到一些特殊构造（外生殖器、腺体）、内部形态（消化道、神经系统、马氏管、卵巢小管构造等解剖学特征）、胚胎学特征及细微结构（细胞学、染色体和精子形态特征等）；第三节分类特征二．生态学特征：包括生境、寄主、食物、季节变异、寄主反应，行为学、求偶等；三．生理学生物化学特征：包括血清、蛋白质和其它生化差异，基因性不育等。四．地理学特征：主要包括一般的生物地理分布格局、居群的同域-异域的关系等；五．分子生物学特征：同工酶、蛋白质的氨基酸序列和核酸序列等。在以上五大特征中，鉴别昆虫主要应用形态特征，尤其是一般外部形态和生殖器构造。第四节动物命名方法动物命名法是用法律的形式，规定动物命名的基本方法，从而在国际上取得一致，促进名称的普遍性和稳定性。一.学名的构成双名法（binominalmonenclature）：一种昆虫的种本名（学名）是由两个拉丁词构成，即属名+种名，第1个词是属名，第2个词为种名，即“双名”（binomen）。如菜粉蝶PierisrapaeL.。分类学著作中，学名后面还常常加上定名人的姓。第四节动物命名方法三名法（trinominalmonenclature）：一个亚种的学名由3个拉丁词组成，即属名+种名+亚种名，即在种名之后再加上1个亚种名，就构成了“三名”（trinomen）。如东亚飞蝗Locustamigratoriamanilensis（Meyen）。属名的第1个字母须大写，其余字母小写，种名和亚种名均小写；定名人第1个字母大写，其余字母小写。有时，定名人前后加括号，表示种的属级组合发生了变动。第四节动物命名方法单名（uninominnalmonenclature）：种级以上的名称是单名，由1个拉丁词组成，第1个字母大写，属级以上的阶元均用正体。在有些分类阶元中，如总科、科、亚科、族4个阶元的学名均有固定的词尾，分别是-oidea、-idea、-inae和-ini。也就是在模式属字干后面加拉丁词尾，如Sphex,Sphec-ini,Sphec-inae,Sphec-idae,Sphec-oidae。目以上各阶元则无规定标准的字尾。第四节动物命名方法二、优先律在动物分类的实践中，经常发生1个物种被两个或多个作者分别多次作为新种来记载发表的情况，因此1个种可能同时存有几个名称，这时就要应用优先律。即一个分类单元的名称是最早给于它的可用名称。第四节动物命名方法三、模式标本当一个分类阶元被作为新种描述并发表时，描述者必须指定1个或多个标本。正模（holotype）：原作者记载新种时，所指定的单个模式标本。副模（paratype）：原作者记载新种时，除指定其中的1个标本作为正模外，其余的标本均为副模。第五节昆虫系统学主要学派简介由于系统学的观点、理论和方法的不同，近代分类学形成了四大学派。其中影响最大的是表征分类学派、支序系统学派和进化系统学派。第五节昆虫系统学主要学派简介一、表征分类学表征分类学（phenetics）也叫数值分类学（numericaltaxonomy），由R.R.Sokal和P.H.A.Sneath于1963年所创立。（一）表征分类学的特征表征分类学通过分析大量的、等权的、不相关的特征来表达生物间的自然关系。在实践中至少要求选取60个特征，而且越多越好。第五节昆虫系统学主要学派简介（二）表征分类学的方法：选择待分的生物单元或类群。分类单元称为分类运算单元OTUs（OperationalTaxonomicUnits）。对每个OTU选择特征，并对特征进行数值化，组建原始数据矩阵。对原始数据标准化，然后通过数学方法建立相似性数值矩阵。利用聚类技术产生树形图（dendrogram）。一种常用的树形图是UPGMA（UnweightedPairGroupMethodwithArithmeticAveraging，不加权算术平均法）。第五节昆虫系统学主要学派简介（三）表征分类学的问题表征分类学的最大问题也是它最大的特色，即主张不给特征以任何加权。但实际上，特征在生物进化上的意义是不等同的。第五节昆虫系统学主要学派简介二、支序系统学支序系统学（cladistics）也称为系统发育系统学（phylogeneticsystematics）由德国昆虫学家W.Hennig于1950年提出的。第五节昆虫系统学主要学派简介（一）支序系统学的特征支序系统学认为最能反映系统发育关系的依据是分类单元之间的血缘关系，而反映血缘关系的最确切方法是分类单元的共同祖先相对近度，简称共祖近度（relativerecencyofcommonancestor），也即1种严格基于共同祖先的进化树上的分支顺序，并据此进行归类。第五节昆虫系统学主要学派简介（二）支序系统学的方法支序系统学通过制定支序图（cladogram）来建立发育关系，其方法步骤如下：确定单系类群，了解邻近群。选取特征，仔细分析全部特征。判断特征的极性，分析哪些是祖先特征状态，哪些是派生特征状态，如果错了，能把演化方向搞反。寻找并确立姊妹群，建立支序关系，画出支序图。第五节昆虫系统学主要学派简介（三）支序系统学的问题仅根据近裔共性进行归类，而忽略从祖先遗传下来的祖征。严格基于分支的顺序，而忽略了分支的长度，即趋异或进化速度；无法肯定哪些特征对于那个类群是独特的，并为最近的共同祖先所具有的。由于选用的特征不同，所得的结果也会不同。如果应用代谢特征，那么鸟和哺乳动物就是近表亲，鳄鱼与两者都不近缘。如果应用头壳和心脏构造，那么鸟和鳄鱼就是近亲。支序系统学家仍然存在着同样的主观性和任意性。第五节昆虫系统学主要学派简介三、进化系统学进化系统学（evolutionarysystematics）即考虑分支的顺序，又考虑分支之间的进化程度，是分支和趋异的结合，是非常重视进化程度和速度的学派，代表人物是E.Mayr和G.G.Simpson等。第五节昆虫系统学主要学派简介（一）进化系统学的特征进化系统学实际上是支序分类方法和表征分类学方法的在某种程度的结合，它的基本目标是建立既代表生物的总体进化关系，又能使分类单元内生物的相似性最大的分类。第五节昆虫系统学主要学派简介（二）进化系统学的方法建立分类时考虑所有的特征，但更强调某些特征的重要性。例如，昆虫的翅脉和外生殖器。其原因是某些特征被证明比其它特征在定义自然类群时更可靠。有些特征更普遍、稳定和保守，因此更可能表示反映过去重要进化事件的衍征。第五节昆虫系统学主要学派简介（三）进化系统学的问题进化系统学也有许多缺陷。进化系统学既考虑分支进化，又考虑前进进化，但实际上要在同1个支序图上同时反映两个方面的信息是很困难的，还没有可操作的可靠路径。使用几个非常不同的标准（系统发育、趋异、适应水平）来定义具体的分类单元，表现出在方法论上有一定的主观性，无统一的严格标准。因此，在过去几十年中，进化系统学派已经极大地衰落了，而支序系统学崛起成为主导学派。