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诠释9∶3∶3∶1中的异常性状分离比孟德尔在对豌豆性状的遗传研究中发现，具有两对相对性状的纯合亲本进行杂交实验，子二代4种表现型之比为9∶3∶3∶1。然而，分子遗传学的发展证实，生物的性状并不是一一对应的关系，往往受多对基因及环境的制约。也就是说，生物的各种性状几乎都是基因产物相互作用的结果。因此，子二代的性状分离比并不一定都呈现9∶3∶3∶1的比例。现就9∶3∶3∶1中的异常性状分离比的情况作一归纳综述。一、不宜对9∶3∶3∶1合并拆分的情况1.数量性状遗传中的累加效应这是指等位基因间不存在显隐性关系，而在基本值的基础上以一个常数值进行累加，有效基因越多，性状越明显。【例1】人类的皮肤含有黑色素，黑人含量最多，白人含量最少，皮肤中黑色素的多少由两对独立遗传的基因(A和a，B和b)所控制；显性基因A和B可以使黑色素量增加，两者增加的量相等，并且可以累加。若一纯种黑人与一纯种白人婚配，后代肤色为黑白中间色；如果该后代与同基因型的异性婚配，其子代可能出现的基因型种类和不同表现型的比例为A.3种，3∶1B.3种，1∶2∶1C.9种，9∶3∶3∶1D.9种，1∶4∶6∶4∶1解析根据肤色中黑色素的多少由两对独立遗传的基因(A和a，B和b)所控制可知，人类的肤色遗传符合自由组合定律，且皮肤黑色素的多少取决于显性基因所占的比例，即1/4(AABB)、4/16(2/16AABb＋2/16AaBB)、6/16(4/16AaBb＋1/16AAbb＋1/16aaBB)、4/16(2/16Aabb＋2/16aaBb)、1/16(aabb)，黑色素依次降低。而此种情况的性状分离比根据显性基因的比例确定，即数显性基因的个数即可。据此分析，答案D2.致死突变型导致个体死亡的突变型称为致死突变型。在高等动物中常导致个体在性成熟前死亡，致死突变型对个体来说是不利的，但有利于维持自然群体的杂合状态，常表现为一对基因的显性纯合致死或隐性纯合致死。【例2】某种鼠中，黄鼠基因A对灰鼠基因a为显性，短尾基因B对长尾基因b为显性，且基因A或b在纯合时使胚胎致死，这两对基因是独立遗传的。现有两只双杂合的黄色短尾鼠交配，理论上所生的子代表现型比例为()A.2∶1B.9∶3∶3∶1解析两只双杂合的黄色短尾鼠交配，正常情况下会出现4种后代：9A__B__∶3A__bb∶3aaB__∶1aabb。由于基因A或b在纯合时使胚胎致死，上述后代中无A__bb、aabb个体，A__B__类型中A纯合致死的个体(AABB、2AABb)也不存在。所以其子代中只能有两种表现型的后代，比例为2∶1。故答案为A。二、巧妙合并拆分9∶3∶3∶1的情况此种情况下，后代性状分离比的比值之和等于16，可对9∶3∶3∶1中的某个或几个进行合并拆分。1.互补作用若干非等位基因只有同时存在时才出现某一性状，其中任何一个发生突变并引起隐性纯合时，都会导致同一突变型性状，这种现象称为基因的互补作用。此时，F2出现9∶7(3＋3＋1)的性状分离比。【例3】甜豌豆的紫花与白花是一对相对性状，由非同源染色体上的两对基因共同控制，只有当同时存在两个显性基因(A和B)时，花中的紫色素才能合成，下列说法正确的是A.AaBb的紫花甜豌豆自交，后代中紫花和白花之比为9∶7B.若杂交后代性状分离比为3∶5，则亲本基因型只能是AaBb和aaBbC.紫花甜豌豆自交，后代中紫花和白花的比例一定是3∶1D.白花甜豌豆与白花甜豌豆杂交，后代不可能出现紫花甜豌豆解析若杂交后代性状分离比为3∶5，则亲本基因型可能是AaBb和aaBb或AaBb和Aabb。AaBb的紫花甜豌豆自交，后代中紫花和白花之比为9∶7。白花甜豌豆与白花甜豌豆相交，后代可能出现紫花甜豌豆，如Aabb与aaBb相交，后代中有AaBb。答案A2.累加作用对于同一性状的表现型来讲，几个非等位基因中的每一个都只有部分的影响，这样的几个基因称为累加基因，由它们所决定性状的现象称累加作用。此时，F2出现9∶6(3＋3)∶1的性状分离比。当然，这种情况要与上述数量性状遗传中的累加效应相区别，这里的累加作用与显性基因的比例无关，而是建立在“有”和“无”上。同时具备A、B(即A__B__)的基因型表现一种性状，缺乏其中一个显性基因，效应就降低，基因型为A__bb、aaB__两种情况表现一种性状，而在隐性纯合时则只有基本效应值。【例4】用南瓜中结球形果实的两个纯种亲本杂交，结果如下图：根据这一结果，可以认为南瓜果形是由两对等位基因决定的。请分析：(1)南瓜中结球形果实的纯种亲本基因型是________和________(基因用A、a与B、b表示)。(2)F1扁形南瓜产生的配子种类与比例是________________。(3)F2球形南瓜的基因型有哪几种？其中纯合子占的例为多少？。解析题干中有“南瓜果形是由两对等位基因决定”的提示，且F2扁形果实、球形果实、长形果实为9∶6∶1，共16份，一定是自由组合的两对基因，即同时具有两个显性基因的个体为扁形果实，具有一个显性基因的个体为球形果实，没有显性基因的个体为长形果实。答案(1)AAbbaaBB(2)AB∶Ab∶aB∶ab＝1∶1∶1∶1(3)AAbb、Aabb、aaBB、aaBb，纯合子占1/33.重叠作用两对非等位显性基因只要存在任何一个，都能表现同一表型，否则表现另一种表型，即每一个基因对表型效应都具有一定作用。其特点是重叠基因都具有相同的作用。F2出现15(9＋3＋3)∶1的性状分离比。【例5】两对相对性状的基因自由组合，如果F2的分离比分别为9∶7、9∶6∶1和15∶1，那么F1与隐性纯合个体测交，得到的分离比分别为A.1∶3、1∶2∶1和3∶1B.3∶1、4∶1和1∶3C.1∶2∶1、4∶1和3∶1D.3∶1、3∶1和1∶4解析两对相对性状的基因自由组合，如果F2的分离比为9∶7，属于互补作用的情况，说明A__B__是一种表现型，A__bb、aaB__、aabb是另一表现型，则测交后代就是为1∶3；如果F2的分离比为9∶6∶1，属于累加作用的情况，说明A__B__是一种表现型，A__bb、aaB__是同一表现型，aabb又是另一表现型，则测交后代就为1∶2∶1；如果F2的分离比为15∶1，则属于重叠作用的情况，则说明A__B__、A__bb、aaB__为同一表现型，aabb为另一表现型，则测交后代就为4.显性上位作用一种显性基因对另一种显性基因起上位掩盖作用，表现自身所控制的性状，这种基因称为上位基因，只有在上位基因不存在时，被掩盖的基因(下位基因)才得以表现，这种现象称为显性上位作用。此时，F2出现12(9＋3)∶3∶1的性状分离比。【例6】在西葫芦的皮色遗传中，已知黄皮基因(Y)对绿皮基因(y)为显性，但在另一白皮显性基因(W)存在时，基因Y和y都不能表达。现有基因型为WwYy的个体自交，其后代表现型种类及比例是()A.4种，9∶3∶3∶1B.2种，13∶3C.3种，12∶3∶1D.3种，10∶3∶3解析由题意知，白色显性基因W存在时，黄色基因(Y)和绿色基因(y)均不能表达，因此含W基因的基因型(9/16W__Y__、3/16W__yy)的个体表现为白色；基因型为3/16wwY__的个体表现为黄色；基因型为1/16wwyy的个体表现为绿色。因此后代表现型共有3种，分离比为12∶3∶1。故本题答案为C5.隐性上位作用某对隐性基因对另一对显性基因起上位掩盖作用，这种现象称为隐性上位作用。此时，F2出现9∶3∶4(3＋1)的性状分离比。【例7】天竺鼠身体较圆，唇形似兔，是鼠类宠物中最温顺的一种，受到人们的喜爱。科学家通过研究发现，该鼠的毛色由两对基因控制，这两对基因分别位于两对常染色体上。现有一批基因型为BbCc的天竺鼠，已知B决定黑色毛，b决定褐色毛，C决定毛色存在，c决定毛色不存在(即白色)。则这批天竺鼠繁殖后，子代中黑色∶褐色∶白色的理论比值为A.9∶4∶3B.9∶3∶4C.9∶1∶6D.9∶6∶1解析BbCc自交的后代中，B__C___基因组成的为黑色，占916，bbC__基因组成的为褐色，占316；所有cc的基因型(包括B__cc、bbcc)都为白色，占总数的14。答案B6.抑制作用在两对独立遗传的基因中，一对基因本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，称为抑制基因，由此所决定的遗传现象称为抑制作用。此种情况下，F2出现13(9＋3＋1)∶3的性状分离比。当然，我们要明确显性上位与抑制基因的区别：(1)上位基因同时对另一对基因的显隐性都有抑制作用，抑制基因为抑制另一对基因的显性效应。(2)上位基因既对另一对基因起作用，本身还控制性状的发育；而抑制基因本身并不直接控制性状的发育。【例8】蚕的黄色茧(Y)对白色茧(y)为显性，抑制黄色出现(I)对黄色出现(i)为显性，两对等位基因独立遗传。现用杂合白茧(YyIi)相互交配，后代中的白茧与黄茧的分离比为A.3∶1B.13∶3C.1∶1D.15∶1解析由题意可知，黄茧个体必定含有Y基因，且不含基因I，即基因型为YYii或者Yyii。根据自由组合定律知识可知，杂合白茧(YyIi)相互交配后代中YYii(黄茧)占1/16，Yyii(黄茧)占2/16，即黄茧个体共占3/16，所以白茧与黄茧的分离比为13∶3。