第八章种子寿命1种子寿命及其差异性2种子寿命的影响因素3种质资源的保存4种子超干贮藏的理论与技术5陈种子的利用6种子寿命的预测1.1种子寿命的概念1种子寿命及其差异性种子寿命:种子在一定环境条件下能够保持生活力的期限。种子寿命是一群体概念,指一批种子从收获到发芽率降到50%时所经历的天(月、年)数,又称为半活期,为平均寿命。种子寿命的测定:从收获开始,每隔一定时间测一次发芽率。计算从种子收获到发芽率降至50%的置床时间。可减少繁种次数,降低生产费用、提高种子质量合理调节余缺,减少报废损失有利于品种资源长期保存减少病虫危害种子寿命长种子寿命与农业生产的关系种子作为最重要的农业生产资料,其寿命的长短与农业生产密切相关。1.2种子寿命的差异性1.2.1依据种子寿命的长短分类依据种子寿命的年限差异,Ewart将种子分为短命、中命、长命三类:短命种子——寿命3年,多为林果,如杨、柳、板栗、可可等,农作物中只有花生、甘蔗、茶等。特点:种皮薄脆,保护性差;含脂肪高;或需特殊贮藏条件。中命种子——寿命在3~15年,大多数农作物,如麦类、稻类、玉米、高粱、谷子、荞麦、部分大粒豆类等。长命种子——寿命15年,许多豆类、瓜类、陆地棉、莲类、茄子、烟草等。特点:种皮坚韧致密;脂肪含量少;且多为小粒种子。1.2.2依据种子贮藏的难易程度分类依据种子贮藏的难易,Delouche则把农作物种子分为易藏、中等、难藏三类:易藏类:如水稻、谷子——籽粒外有颖壳保护。难藏类:如大豆、花生——脂肪含量高,且粒大、皮薄。中等:包括棉花、小麦、玉米、高粱、菜豆等。1.2.3依据种子贮藏行为分类依据种子的贮藏行为(种子对脱水干燥的适应性和对贮藏环境的需求),Roberts及Ellis又把农作物种子分为传统型、顽拗型和中间型种子:①传统型种子——耐干燥,含水量降到较低水平时(1~5%)不受伤害,种子寿命随含水量和温度降低而延长,多为中命、长命种子。②顽拗型种子——对脱水和低温高度敏感,干燥时会受损伤。新种子的生活力随干燥而降低,当降低至某一临界水分时,种子生活力全部丧失,需高水分适温贮藏,寿命短。如水浮莲、香蕉、龙眼、荔枝、板栗、银杏等。③中间型种子——贮藏习性介于传统型和顽拗型之间,即开始寿命随水分降低而延长,但当水分降低到一定程度(7~12%)时,寿命与水分的负相关关系发生逆转,即此时种子生活力会发生损伤。该类种子都有一个最佳风干贮藏条件。如柑桔、小果咖啡等。2.1影响种子寿命的内在因素2.1.1种子本身的遗传性种子寿命长短在不同植物间有明显差异,在同一植物的不同品种之间,差异也很显著。子代种子的活力和寿命明显受其亲代的影响;上代活力高,寿命长,子代也长。2种子寿命的影响因素种子寿命的长短受遗传特性、种子发育状况以及贮藏条件等多种内外因素的影响。2.1.2种子形态结构(1)种被结构种被细胞结构的疏松与致密,坚硬与脆薄,对种子本身新陈代谢作用和抵抗外界环境条件有密切关系。凡种被结构坚韧、致密、具有蜡质、角质层的种子,特别是硬实,其寿命较长。莲子果皮有5层结构严密的组织:最外层:表皮层,有充满分泌物的气孔室和保卫细胞。第二层:含纤维素的栅栏组织。第三层:厚壁组织。第四层:薄壁组织。最内层:内表皮层,细胞内含贮藏物。种皮的保护性能也影响到种子收获、加工、干燥、运输过程中遭受机械损伤的程度。某些作物种皮的颜色影响到种皮的致密程度和保护性能,凡深色种皮的品种,其种子寿命较浅色品种为长。如:大豆、菜豆(2)种胚性状一般大胚种子或者胚占整个子粒比例较大的种子,其寿命较短。原因:a.胚部含有大量可溶性营养物质、水分、有机酸和维生素,是种子呼吸的主要部位。b.胚部结构疏松柔软,水分高,很容易遭受仓虫和微生物的侵袭。玉米种子:胚较大,且含脂肪多,因此较其它禾谷类种子难以贮藏。2.1.3种子化学成分种子化学成分的差异也是影响寿命长短的重要因素。脂肪:较糖类、蛋白质更容易水解和氧化,常因酸败产生许多有毒物质,对种子生活力造成很大威胁。可溶性糖:含量高,有利于微生物的活动和蔓延,加速生活力的降低。蔬菜豌豆和甜玉米比一般品种种子较难贮藏。小粒、瘦瘪种子:比表面大,胚在整个籽粒所占比例较大;破损种子:种皮破损降低了对种胚的保护能力;吸湿性强的种子:种子含水量相对较高;2.1.4种子物理性状凡小粒、不饱满、破损种子——寿命短;反之则长。种子大小、硬度、完整性、吸湿性等因素均对种子寿命产生影响,因为这些因素最终影响着种子的呼吸强度。导致呼吸强度高贮藏物质大量消耗缩短种子寿命2.1.5种子生理状态凡受冻、受潮、不充分成熟的种子——寿命短。生理状态主要包括种子的成熟度、休眠状态及受冻受潮情况。(1)通常种子成熟度越好,活力越高,且保持的时间越长。(2)休眠种子耐贮性强,能够忍受不良的贮藏环境。(3)受潮受冻的种子,尤其是处于萌动状态的种子,或者发芽后又重新干燥的种子,均由于旺盛的呼吸作用而寿命大大缩短。内因对种子寿命的影响种子本身的遗传性:子代种子受其亲代影响。种子形态结构(1)种被结构:坚韧、致密、具有蜡质、角质层的种子,特别是硬实,其寿命较长。种皮的保护性能好,抗机械损伤——寿命长。种皮颜色深,种皮致密程度和保护性能好——寿命长。(2)种胚性状:大胚种子或者胚占整个子粒比例较大的种子——寿命短。种子化学成分:脂肪、可溶性糖含量高——寿命短。种子物理性状:种子大小、饱满度、完整性:凡小粒、不饱满、破损种子——寿命短。种子生理状态:凡受冻、受潮、不充分成熟的种子——寿命短。2.2影响种子寿命的环境条件2.2.1发育环境充足光照、全面营养、充分成熟,种子活力高、寿命长。水淹、干旱、盐碱地收获的瘦秕种子,种子活力低、寿命短。2.2.2干燥条件——忌曝晒、忌高温、忌发热。夏日强光曝晒小粒色深的种子→胚部细胞受伤大粒豆类→易裂皮水稻等→易爆腰(1)湿度和水分——传统型种子宜干燥,顽拗型需高水分。种子水分和贮藏环境中空气的相对湿度是影响种子寿命的关键因素。2.2.3贮藏条件——种子贮藏的环境因子如湿度、温度、气体等均对种子寿命有很大影响。传统型种子:最适于延长种子寿命的水分为1.5%~5.5%,因植物种类而不同。顽拗型种子:贮藏期间需要有较高的水分。(2)温度——低温利于寿命延长,但必须伴随低湿。贮藏温度是影响种子寿命的另一个关键因素。在水分得到控制的情况下,贮藏温度越低正常型种子的寿命就越长。传统型种子低温贮藏,必须低湿。低温贮藏的种子:呼吸作用非常微弱,物质代谢水平缓慢,能量消耗极少,细胞内部的衰老变化也降到最低程度,从而能延长种子寿命。(a)种子水分在5%~14%范围内,每降低1%,种子寿命延长一倍;反之,每上升1%的水分,种子寿命缩短一半。(b)种子贮藏温度在0~50℃范围内,每降低5℃,种子寿命也延长一倍;反之,温度每上升5℃,种子寿命缩短一半。(c)种子安全贮藏的指标是:相对湿度(%)+华氏温度(˚F)≤100。哈伦顿准则:种子水分和贮藏温度是影响种子活力和寿命的最主要因素,依据二者与种子寿命的关系,哈伦顿提出如下准则:(a)种子水分在5%~14%范围内,每上升2.5%水分,种子寿命缩短一半;(b)种子贮藏温度在0~50℃范围内,温度每上升6℃,种子寿命缩短一半。Robers等人对哈伦顿准则进行了修正:(3)气体——少氧利于寿命延长,但必须低湿、低温。与种子呼吸作用关系密切的CO2和O2等气体对种子寿命也有一定的影响,特别是在温湿度不适宜的条件下,影响更明显。氧气:促进种子劣变和死亡。氮气、氦气、氩气、二氧化碳延缓低水分种子劣变进程;高水分种子则加速劣变和死亡。外因对种子寿命的影响发育环境:充足光照、适当高温、全面营养——活力高、寿命长。干燥条件:——忌曝晒、忌高温、忌发热。贮藏条件:湿度和水分——传统型种子宜干燥,顽拗型需高水分。温度——低温利于寿命延长,但必须伴随低湿。气体——少氧利于寿命延长,但必须低湿、低温。3种质资源保存种质资源:选育农作物新品种的基础材料,又称遗传资源、品种资源或基因资源。包括:地方品种、栽培品种、稀有种、野生种、育种品系、育种家材料、特殊遗传材料等。种质资源的重要性:种质资源是植物育种的物质基础;同时也是进行植物生物学研究的重要材料。20世纪70年代以前,种质资源保存非常落后;1978年,成立中国农业科学院作物品种资源研究所;1979年,召开全国品种资源会议;在全国范围内大规模考察收集植物遗传资源;目前全国已收集保存种质资源35万余份。我国种质资源保存情况美国:植物资源大国(光引进60万份)。全球:进行作物种质资源收集并建库保存的单位有700余个,共保存种质250万份。3.1保存方式分两大类:原生境保存和非原生境保存。原生境保存:在原来的生态环境中就地进行自我繁殖保存。如:建立自然保护区和天然公园来保护野生物种,顽拗型种子多采用此法保存。种子保存:保存期长,方便高效,易于交换利用等优势,是目前世界上种质资源保存最主要的形式。主要方式:种质库:种子保存;田间种植库:植株保存;试管苗种质库:细胞组织培养物保存。非原生境保存:将种质保存于该植物原产地以外的地方。3.2我国种质资源的保存利用体系3.3种质资源长期保存技术3.3.1低温保存:长期库:-18℃±2℃,RH:30~50%。种子水分4%~6%;种子生活力可维持50年以上。中期库:0~10℃,RH:50%以下。种子水分8%左右,种子生活力可维持10~30年。低温必须伴随低湿!国际种质库长期贮存种质是综合了低温、低湿、密闭等多项贮藏技术,有着一套科学的管理方法。①入库种子必须是经过初步清选鉴定、检测,并列入各作物全国统一编目的作物品种资源;②入库种子的质量及数量要求也很严格。③质量合格的种子入库前还必须合理包装。④对种质库的档案材料进行科学管理。⑤对入库种子进行定期的生活力监测和繁殖更新。3.3.2种质资源的超低温保存超低温一般指-80℃以下温度,常用冷源为液态氮(-196℃)。液氮保存:需要定期补充液氮;不需要机械空调设备及其他管理;液氮保存技术要求高。超低温保存成功的关键:种质能否在结冰和解冻时存活,而影响结冰时存活的主要因素是种子水分和结冰速度。限制因素:①技术要求高:超低温保存前,材料需经特殊处理;②适于稀有的、珍贵的材料。许多植物种子、花粉、分生组织、芽、愈伤组织和细胞等都能成功的保存在液态氮温度而生活力不受影响。可用于有效的、安全的长期保存那些珍贵稀有的种质。3.3.3种质资源的超干贮藏将种子含水量降至5%以下,置常温下密闭贮藏,以干燥代替低温延长种子寿命的贮藏方式。特点:(1)超干贮藏具有低温贮藏的效果,甚至比低温更能延长种子寿命。(2)超干贮藏方便、低耗、环保。4种子超干贮藏的理论与技术4.1超干贮藏的提出与意义种子劣变:降低种子质量——影响种子经营单位效益导致播种作物缺苗、弱苗——影响作物产量、品质高价值种子:制种少,生产用种不足——假劣种子充斥市场制种多,使种子积压变质——造成重大经济损失种质资源、育种材料和原种:在长期保存中发霉生虫生活力降低——科研工作损失如何有效的延长种子寿命?建低温库?生产上迫切需要一种既能最大限度地延长种子寿命,又简便易行的种子保存方法。1986年,英国的Ellis将芝麻种子含水量从5%降至2%,发现可使其贮藏寿命延长40倍,由此提出了超干贮藏的设想。超干贮藏:将种子含水量降至5%以下,置常温下密闭贮藏,以干燥代替低温延长种子寿命的贮藏方式。4.2种子超干贮藏的适应性超干贮藏有利于大部分常规种子的保存。适于超干贮藏的种子:水稻、高粱、花生、大豆、油菜、甜菜、萝卜、甘蓝、大白菜、黄瓜、西葫芦、辣椒、芝麻、洋葱、月见草、红花、杜仲、黑杨、榆树等。不适宜超干贮藏的种子:某些大豆品种、杂交水稻种子。顽拗型种子和中间型种子。4.3种子超干贮藏的形态、生理机制(1)显超微结构超干贮藏的种子胚轴细胞显超微结构清晰细胞膜系统受到伤害轻脂质团形成少细胞器完整(2)生理生化变化脱氢酶、POD、SOD等酶活性保持良好;浸种液的电导率低;有毒物质积累少(如丙二醛等);萌动后的呼吸速率高