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第九章营养系杂交育种一组：杨佩秋（201322010147）杨波（201322010116）周智丽（20132200155）赵艳娟（201322010153）第一节营养系品种的性状遗传特点•营养系：又称无性系（Clone)，是通过无性繁殖获得的植株和组织群体。其遗传组成与母本相同。•营养系杂交育种：通过有性杂交综合亲本优良性状，用无性繁殖保持品种的同型杂合，同时利用亲本的加性和非加性遗传效应。•加性效应：一个个体的遗传组成所固有的遗传信息，它所含的基因位点数是一定的，能稳定地传递给后代。各位点的基因各自所控制的遗传效应是相对独立地传递到下一代中的，在后代中它们表现为简单的相加关系。•非加性效应：虽然各个亲本所携带的遗传信息能稳定传递到后代，它们在各自的位点上出现的机会不同，它们之间的互作关系表现的机会不同。•营养系品种的性状遗传特点1.遗传杂结合程度大，实生后代常发生复杂的大幅度变异无性繁殖作物绝大多数是多年生异花授粉植物，长期异花授粉造成它们在遗传上杂结合程度很大。杂合亲本杂交以后，杂种分离产生复杂多样的变异。高度杂合的亲本杂交，后代发生“疯狂”分离。2.有性后代经济性状平均水平显著下降营养系品种不仅选择加性效应好的类型，而且在很大程度上选择了非加性效应好的类型，这两种效应通过无性繁殖可以稳定传递。营养系品种遗传值中非加效应占有较大比重，在有性杂交发生基因重组过程中，非加效应解体，经济性状普遍退化.杂种中优异类型出现几率较低。3.歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异多数经济性状在人工选择中常取单向选择的方式。人们总是在分离的实生群体中单向的选择高产、优质、大花（花木类）或大果、小核（果树）的株系，这样的株系在有性繁殖时加性效应解体，后代变异趋势是产量下降、品质变次、花径或果实变小、果核变大等。（1）单向选择：产量、品质等多数经济性状的选择，人们总是在分离的实生群体中单向地选择高产的、优质的、大果或者大花的（花卉）株系，这样的株系在有性繁殖时非加性效应解体，后代变异趋势是产量下降、品质变劣、果实变小。（2）双向选择：果实形状、成熟期等性状人工选择时，既选择果实成熟期最早的、也选择最晚的株系。这类性状的非加性效应常有正、负两个方向，如早熟品种非加性效应解体，后代趋向延长果实发育期，晚熟品种正好相反，后代趋向缩短果实发育期4.质量性状的异常分离营养系品种杂种后代分离比率为3：1或9：3：3：1的例子非常少见。群体内个体间存在不同的多修饰基因复合体和复杂的基因互作关系，不仅可以改变相同基因型的显性度和外显率，有时甚至可以改变等位基因的显隐关系。•异常分离现象的原因：•群体内个体间存在不同的多修饰基因复合体和复杂的基因互作关系，不仅可以改变相同基因型的显性度和外显率，有时甚至可以改变等位基因的显隐关系。如葡萄的花型遗传：5.蕴藏较多的体细胞突变长期无性繁殖和体细胞突变使一些品种成为突变嵌合体，这是芽变产生的源泉。6.常携带有较高频率的隐性致死基因营养系品种中含有大量的致死基因。致死基因的存在可能有助于保持染色体片段的杂合性，从而防止由近交引起的退化。7.常拥有较多的倍性系列多倍体类型有性繁殖能力衰退并不影响他们在无性繁殖情况下发挥其由于器官巨大性和多样复杂的基因互作增加的倍性效应。第二节营养系品种遗传变异的研究法•孟德尔的研究方法的基本模式：（1）试材的选择和纯化；（2）按试验要求有计划的安排杂交、自交、回交等不同类型的交配；（3）程序上由简到繁，循序渐进；（4）按株系分组合逐带播种；（5）按系谱进行系统调查记载，使繁殖或杂交的任何一个个体都能追溯到他们的亲代及其性状表现；（6）遗传方式、机制的假说和验证；（7）精确地采用统计方法等。一、性状遗传方式——质量性状和数量性状•典型的质量性状由单基因控制，而营养系杂交育种中常遇到一些比较复杂的遗传方式，需要通过各种方法进行鉴别。1、观察现有品种类型间及实生群体的变异模式连续变异性状如果实大小、含糖量高低、果实成熟期等。凡是在现有品种间或人工杂交、自交、自然实生的群体中表现为典型的连续变异，可初步确定为数量性状。非连续变异如桃的有毛与无毛、黄肉与白肉，这类无中间类型的性状，可判定为质量性状。2、观察极端类型自交或互交后代变异特点有些性状从现有品种或实生群体还很难鉴定它们的遗传方式。那么可以从极端类型自交或互交后代分离特点加以判别。例如：葡萄的果色遗传葡萄果皮颜色从白色到紫色之间有浅粉、粉红、红、紫等一系列不同色调的中间类型紫黑品种自交或互交，除少数组合后代全部紫黑，不发生分离外，多数组合分离出不同深度的紫、红和白色后代。而白色品种无论自交或互交，后代全部白色，不发生分离，因此可以判定葡萄果色为质量性状，白色为隐性同质结合。3、观察芽变的表现效应营养系品种及多年生观赏树木常发生涉及多种性状的芽变。大体上分为两类：一类是染色体多倍体芽变，如葡萄大粒型品种大无核白是由染色体数，即基因的数量变化引起的，变异性状一般都是数量性状遗传；另一类是突变型芽变，如梨中石家庄垂枝鸭梨、观赏树木中龙爪槐，这类芽变通常都是由表型效应较大的主基因突变引起的，一般属于质量性状遗传。从这类芽变中常常可以发掘通常难以发现的珍贵资源，如从鸭梨中发现自交可孕的芽变金坠梨等。二、质量性状的遗传（一）显性和隐性•当一个位点上存在两个或多个基因，通常有一个是显性，一般就是这个位点上最常见的等位基因。一般情况下野生型的等位基因通常是显性的；反之，不常见的、有害的等位基因大多是隐性的。•但是要确切了解性状的显隐性关系和遗传机制，还需要通过有性后代的观察和分析。（二）从育种材料中获得遗传信息•营养系杂交后代获得的信息结合杂交亲本的性状获得有用遗传信息。（三）遗传交配试验•从现有育种材料获取遗传信息常常由于亲本来源不够确切，实生群体过小，试材代表性不够，记录资料不够完整等，有较大的局限性，因此有必要有意识地结合育种实践安排某些性状的遗传交配试验。（四）关于异常分离现象的研究•营养系杂交后代，个体间遗传背景非常复杂，常常导致主效基因控制的质量性状发生异常分离。同质显性类型的后代出现一定比例的隐性个体（外显率）。隐性类型自交、互交后代出现显性个体。（五）遗传传递力指数的估测•选择自交、互交不发生分离的隐性同质结合类型作为测交亲本，用它和一系列有希望作为亲本的品种测交，根据测交后代的表现，估算被测亲本的传递力指数。•传递力指数公式：Tc=∑g1n1/Ngn，g1为级次，n1该级次株数，N所有级次的总株数，G为最高级次=3三、数量性状的遗传（一）遗传力的估算•广义遗传力(H²)：遗传性总方差与表型方差的比率。H²=[VF2-(VP1+VP2+VF1)/3]/VF2VE=VF1VE=(VP1+VP2)/2营养系所有杂种都是分离群体,变量均包含遗传和环境方差,因此,常用亲本方差平均值估算环境方差。H²=VF2-[(VP1+VP2)/2]/VF2•狭义遗传力（h2）是加性方差在总方差中所占的比值。它决定亲子间的相似程度。在营养系杂交育种中非常重要。营养系品种h2的计算：①亲子回归法：h²=Σ（x-X）（y-y）/Σ（x-x）2②从选择育种一章知R=Sh2R：选择反应S：选择差所以h²=R/S(二）通过优选率研究亲本效应•把任一育种计划中全部育种记录按母本和父本分别统计杂种数、初选株数、供繁殖的复选株系数以及主要经济性状按一定标准统计的优选率，以优选率高低来评价综合的和各性状的亲本效应。(三）通过正反交对比研究母本效应•米丘林认为母本能更多地把性状传递给杂种后代。原因是胞质基因的作用。例调查统计发现,苹果的抗寒性和葡萄的抗病性正反交差异达显著水平。（四）强亲效应研究•杂交亲本遗传类型差别很大时，杂种后代某些性状明显受某一方亲本的影响比另一亲本更明显，亲本效应需要分别加以研究。（五）品种传递力强弱的研究•遗传传递力是加性效应（育种值）在遗传值中所占比率。•估算方法对自交亲和的植物最简单的是自交法。（六）营养系品种配合力的测定•结合杂交育种进行。配合力的高低是亲本效应的一种表现形式。营养系品种的配合力和优势杂交育种测定的配合力不同的地方是，测定对象不是同质结合类型，而是杂合程度很高的基因，营养系杂交组合间变异幅度很大，测出s.c.a高的组合可以在杂交育种中重复利用。第三节亲本选配及杂交技术的特点•营养系杂交育种的亲本选配原则一般同常规杂交育种营养系杂交育种必须密切注意营养品系雌雄性细胞的育性、配子间的亲和性、受精卵发育特点，以及遗传变异特点。一、亲本选配应注意的问题1.性细胞的可孕性营养系品种由于长期无性繁殖，常常造成有性繁殖能力不同程度退化。（1）雄花退化不能形成健全花粉的，不能作为父本。如：雄性不育：温州蜜柑、蕉柑等，可做母本。雌蕊败育：华盛顿脐橙、温州蜜柑、蕉柑等。2.交配亲和性无性繁殖植物中有很多自交不亲和的类型。如甜樱桃、杏、桃中都存在一些自交不亲和品种。一些品种间杂交也表现不亲和现象，有时是品种间互不亲和，有时表现正交、反交亲和性不同。3.胚的育性（1）胚败育：木奈、纪州无核蜜柑、白核龙眼、荔枝（绿荷包、糯米糍、妃子笑等）。（2）胚的发育滞后：核果类果树桃、杏、樱桃等的早熟品种，往往在果实充分成熟时，胚的发育滞后，不具备发芽能力。因此，在早熟育种时，可用两个方案：①通常将早熟品种作为父本，而将种胚育性较好的中熟或早中熟品种作母本；②如果要用早熟品种作母本，可采用离体培养技术进行胚挽救，以获得杂种苗。（3）珠心胚现象：柑桔类珠心胚较多，为获得真正的有性杂种，最好是选单胚性种类作母本，或者选胚数少的品种作母本。4.嵌合体问题多年生木本营养系品种中嵌合现象比较普遍，而性细胞仅发源于稍端组织发生层的第二层，所以嵌合体品种的表现型和配子的基因型常常不一致。如黑莓的无刺芽变，是M-O-O型嵌合体，在作杂交亲本时，无刺性状不能遗传给后代。5、基因型和传递力问题有性繁殖的定型品种在遗传上同质结合程度很大，通常不存在传递力强弱的问题。对于营养系品种来说，杂结合程度很大，在亲本选配时必须注意该问题。如：葡萄品种白香蕉和玫瑰香对白粉病的抗性程度相近，但白香蕉抗病性的传递力明显强于玫瑰香。存在母本传递力优势现象：对于的确存在母本优势的性状，应将该性状表现优异的品种作为母本。6.控制非目标性状的分离问题营养系品种的杂种后代较易发生复杂变异。非目标性状发生异常复杂的变异,势必影响目标性状的选育改进,因此在亲本选配上,父母本应在非目标性状上相同或相近,避免出现太多不符合要求的中间类型。例如：选育植株高大、茎粗壮,适应切花生产的菊花品种，亲本选配方面应使父母本在花型、花色等性状上相同或相近,如父母本均用管瓣型浅色品种,切忌用诸如平瓣或匙瓣型素色和管瓣型浅色品种互交,造成杂种后代变异混乱,严重影响育种效率。7.借鉴前人经验,选优选率最高的理想亲本和理想组合营养系品种在遗传上是高度杂结合的类型,就像人类群体一样,在数以万计、兆计的群体中也难以出现遗传上雷同的个体。因此理想的亲本和成功的组合可以在育种中反复使用,在亲本选择选配时,有必要从前人育种实践中比较选择那些最符合育种目标,最有希望的亲本和组合。如前苏联总结了欧亚葡萄生态地理群间杂交、特别是西欧群和其它群杂交优选率著较高后,欧洲各国相继效仿。8.亲本选配中扩大品种的遗传基础问题现有营养系育种中普遍存在遗传基础狭窄问题。用世界范围内广泛用于生产的几个主栽品种反复互交造成栽培品种遗传基础狭窄,不仅使当前育种中优选率逐渐下降,而且从总体长远的观点来看,势必降低该种作物对病虫害和逆境因素的适应能力。9.杂交技术和效率等问题亲本间花期不同时,以花期较早的作为父本较为有利。利用不同地区品种配组时,以北方品种作为母本比较方便。在品种间着果能力和每果平均健全种子数差异较大时,以着果率高,健全种子数较多的品种作为母本较为有利。亲本选配中扩大品种的遗传基础问题一般育种目标通常在亲本选配得当的情况下只需一次基因重组就能达到目标，但复杂的目标需要扩大亲本的遗传基础，往往两个以上的亲本，在2个以上有性世代的精心培育下才能实现目标。如茶香月