3 第三章 病原物致病相关基因 √

第三章病原物致病相关基因第一节病原物侵染的生物学特性(主要内容关于侵入器官和侵入途径等问题，普病中学过，请自习)第二节病原物基因组的结构特征一植物病原真菌基因组属真核生物有核基因组和线粒体基因组有较少的重复DNA序列单倍体基因组大小平均为2×107～4×107bp（如下图）通常组织在6～8个染色体上染色体外DNA包括线粒体DNA和质粒DNAThegenomeofaplantpathogenicfungiBelongtoeukaryotesNuclearmitochondrialgenomeandthegenomeTherearefewerrepeatDNAsequencesHaploidgenomesizeofanaverageof2×107~4×107bp(seebelow)UsuallyorganizedinsixtoeightchromosomesExtrachromosomalDNAincludingmitochondrialDNAandplasmidDNA真菌核基因二、植物病原细菌基因组细菌染色体是一个高度折叠的环状DNA大分子,大小约3×106～5×106bp,一般每个细菌可携带500个基因质粒是细菌染色体外基因组也是环状DNA分子并能独立复制,质粒一般都不是细胞生命所必须在植物病原细菌中与致病功能有关的基因很多是成族排列或相距很近的BacterialchromosomeisahighlyfoldedcircularDNAmoleculesAboutthesizeof3×106~5×106bpGenerallyspeaking,eachbacteriumcancarry500genesPlasmidsareextra-chromosomalbacterialgenomeAlsocircularDNAmoleculesandcanreplicateindependentlyPlasmidsgenerallyarenotnecessaryforcelllifeInplantpathogenicbacteriaandpathogenicgenesinvolvedinmanyafamilyarrangement,orincloseproximity三植物病毒基因组以核酸为核心，外被外壳蛋白绝大多数含ssRNA(单链RNA)少数为dsDNA(双链DNA)、ssDNA(单链DNA)、dsRNA(双链RNA)主要RNA植物病毒粒体的组分见表3—2Nucleicacidcore,outsidecoatproteinThevastmajoritycontainssRNA(singlestrandedRNA)AsmallnumberofdsDNA(doublestrandedDNA),ssDNA(single-strandedDNA),dsRNA(doublestrandedRNA)ThemaincomponentsoftheplantRNAvirusparticlesareshowninTable3-2病毒粒体的组分ssRNA的基因组有四种类型1.单分体基因组2.两分体基因组3．三分体基因组四、植物线虫基因组包括核基因组和线粒体基因组两个方面自由生活的线虫Caenorhabditiselegans核基因组大小为80Kb,线粒体基因组13.794Kb蛔虫类Ascarissuum核基因组为290Kb,线粒体基因组14.284Kb。根结线虫Meloidogymespp.核基因组51Kb,线粒体基因组20一23Kb。IncludingtwonucleargenomeandmitochondrialgenomesFree-livingnematodeCaenorhabditiselegansNucleargenomesizeof80Kb,Mitochondrialgenome13.794KbRoundwormAscarissuumclassThenucleargenomeof290Kb,Mitochondrialgenome14.284Kb.Root-knotnematodeMeloidogymespp.Nucleargenome51Kb,Mitochondrialgenomesfrom20to23Kb.第三节病原物致病基因的类型一决定亲和性的基因1病原物编码致病因子的基因已发现编码胞壁水解酶致病毒素与植物生长调节物质合成有关酶2逃避和克服寄主防卫反应的基因胞壁脂多糖(LPS)胞外多糖植物病原真菌对植保素的解毒酶基因(pda)determinegeneaffinity1geneencodingpathogenvirulencefactorsIthasbeenfoundtoencodecellwallhydrolasePathotoxinAndplantgrowthregulatorssynthesisenzyme2escapeandovercomethehostdefenseresponsegenesCellwalllipopolysaccharide(LPS)ExopolysaccharidePlantpathogenicfungiforphytoalexindetoxificationenzymegene(pda)第三节病原物致病基因的类型二决定不亲和性的基因1无毒基因无毒基因被定义为与寄主抗病基因互作，其产物与寄主抗病基因产物互补的基因。从植物病原细菌、真菌和病毒中都发现存在无毒基因且与相应的寄主植物抗病基因互作。如番茄叶霉病菌的无毒基因avr92决定非寄主不亲和性的基因Decisionstakenbytheincompatibilityofgenes1non-toxicgeneToxicgeneisdefinedasthehostresistancegeneinteractions,andhostresistancegenewhoseproductiscomplementarytothegeneproduct.Fromplantpathogenicbacteria,fungiandvirusesarefoundinthepresenceofnon-toxicgeneandthecorrespondinghostplantresistancegeneinteractions.Suchasnon-toxicgeneavr9fulvaof2Decidenon-hostincompatibilitygenes第四节植物病原细菌的致病相关基因一与病理过程有关的基因(一)与病原菌侵染有关的基因根癌土壤杆菌是由伤口侵染的，已签定出一个染色体基因chvE与其细菌的趋化性有关水稻黄单胞茵的有趣现象:从气孔或水孔侵入但分子机制不明Ageneassociatedwithapathologicalprocess(A)thegeneticandpathogeninfectionAgrobacteriumtumefaciensisawoundinfection,ithassignedachromosomalgenechvEitsrelatedbacterialchemotaxisXanthomonasYininterestingphenomenon:theinvasionofwaterfromtheporesorholesbutthemolecularmechanismisunknown一与病理过程有关的基因(二)决定显症的基因,determinesignificantdisease胞壁降解酶--组织浸离腐烂症状,Cellwalldegradingenzymes-tissuesoakedfromrotsymptoms毒素--坏死症状,Toxin-necrosissymptoms毒素和多糖--萎蔫症状,Toxinsandpolysaccharides-wiltingsymptoms激素--畸形,hormones-abnormal一与病理过程有关的基因(三)决定寄主范围的基因1)正向调控寄主范围的基因①根癌土壤杆菌毒性基因virC、virE、virF和virH突变都可以减低致病性和限定寄主范围。②青枯假单胞菌pGxl234上带有一类正向调控寄主范围的基因③水稻白叶枯黄单菌hrp基因可使小种V对IR26从原来的不亲和反应变为亲和反应。Gene(iii)determinehostrange1)Forwardhostrangegeneregulation①AgrobacteriumtumefaciensVirulencegenesvirC,virE,virFandvirHmutationmayreducethevirulenceandhostrangeisdefined.②PseudomonassolanacearumAClassofpositivehostrangegeneregulationwiththepGxl234③whitericeleafyellowsinglestrainhrpgenecanracefromtheoriginalVforIR26incompatibilityresponseintotheaffinityreaction.(三)决定寄主范围的基因2)负向决定寄主范围的基因无毒基因是负向调控寄主范围的基因水稻白叶枯病菌小种V的无毒基因avrXa4决定对IR26的不亲和性无毒基因---引起甘兰黑腐病菌菌株8004--在拟南芥上的致病性丧失2)negativedecisionhostrangegenesToxicgeneisnegativelyregulatedgeneshostrangeToxicgeneavrXa4oryzaeracesV'sdecisiontoIR26incompatibilityToxicgene,causingcabbageblackrotbacteriastrains8004--pathogenicityinArabidopsisloss关于无毒基因–热点(1)植物病原细菌无毒基因的克隆首个克隆基因--avrA已克隆到40多个无毒基因(表3—7)大多数都是通过基因文库互补法进行分离的plantpathogenicbacteriatoxicCloningThefirstclonedgene--avrAIthasbeenclonedmorethan40non-toxicgenes(Table3-7)Mostarecarriedoutbyseparategenelibrariescomplementarymethod关于无毒基因,toxingene(2)无毒基因的命名普通接受由维维安等(A．Vivian和Mansfields)1993提出的命名法①无毒基因的来源。②与无毒基因匹配的抗病基因的特征。③确定的顺序。(2)non-toxicgenenomenclatureCommonembracedbyVivianet(A.VivianandMansfields)named1993proposedlaw①Sourcetoxicgenes.②characteristicsmatchwithtoxicgenesofresistancegenes.③sequencedetermined命名释义一个无毒基因的命名应包括属名的第一个大写字母种名或致病变种前两个字母无毒基因分离序号及等位基因数最后还应加上与无毒基因匹配的抗病基因名称例如P.s.pv.pisii(抗病基因为R2)中发现的第一个无毒基因应命名为avrPpiA1·R2。NamingatoxicgeneshouldincludefirstgenericnameincapitallettersSpeciesortwolettersbeforepvToxicgenenumberandthenumberofallelesisolatedFinally,we