肌肉的生长发育及其调控

动物肌肉生长发育及其调控肌肉的生理功能:运动器官的形态产热肌肉的三种类型:心肌平滑肌骨骼肌一、肌肉的组织结构SmoothmusclecellsCardiacMuscleCells(Cardiomyocytes)短圆柱状,有分支显横纹。核:1--2个,位于中央。连接处染色深闰盘(intercalateddisc)SkeletalMuscleCellsMyoblastsandSatelliteCells1.Non-striated2.Spindleornon-spindle3.Mononucleated4.Non-Contractile5.Non-terminallydifferentiatedSkeletalMuscleCellsMyotubeandMyofibers1.Striated2.Verylargespindle(tube)shapedcells3.Multinucleated4.Contractioncontrolledbyneuralinput;Voluntary5.Terminallydifferentiated(Permanentlywithdrawnfromcellcycle)1、肌肉系统的来源二、肌肉的生长发育骨骼肌、平滑肌和心肌的肌肉系统均来自中胚层组织。（1）骨骼肌来自体节球和自枕部直至骶部的体节脊椎动物的轴旁中胚层分化为体节，成对排列于胚胎中央神经管的两侧;随着体节的进一步发育，其背侧部分可形成生皮肌节（dermomyotome）;生皮肌节的中部又可进一步形成生肌节（myotome）生肌节细胞很快分化为成肌细胞（myoblast），进而融合形成肌管（myotube），最终形成骨骼肌。（2）平滑肌来自原始消化管及其衍生结构周围的脏壁中胚层；（3）心肌来自心管周围的脏壁中胚层。2、肌肉生长和发育的一般规律出生前和出生后平滑肌生长主要靠细胞增殖，细胞肥大的能力有限；哺乳动物出生前心脏生长主要靠细胞增殖,但出生后主要靠细胞肥大,没有新的细胞形成；成肌细胞在出生前后均可以分裂增殖，但一旦融合形成肌管和肌纤维，即失去增殖能力，出生后骨骼肌的生长只能靠预先形成的肌纤维的肥大。（1）骨骼肌的发育中胚层的间充质干细胞分化→肌肉祖细胞→单核的成肌细胞单核的成肌细胞融合形成梭形的多核细胞肌管肌管分化形成肌纤维肌纤维生长并最终达到成熟（2）出生后骨骼肌的生长肌肉的增大称“肥大”。肥大的途径：（1）增加新的肌原纤维，使生理直径增大；（2）表现为长度增加，增加肌节而变长。三、肌肉生长调控改变基因型–“internal”遗传育种转基因优化环境–“external”优化营养供应，满足不同基因型动物在不同生产条件下的营养需求优化管理制度，最大程度地降低环境中影响动物生产性能的负面因素，包括各种应激因子和致病因子“黑箱”调控–“intermediate”调控动物机体内部的生理生化过程，协调基因型与环境之间的相互作用，最大程度地发挥的动物遗传潜能1、肌肉生长的基因调控■Pax7■肌肉生长抑制素(Myostatin)2、机体“黑箱”内的整合机制基因型营养生理生化过程???表现型神经内分泌生长轴HypothalamusPituitaryLiverTRHGHRHSRIF(SS)GHGHRMuscle&OtherTargetTissuesGHRIGF-IDirectIndirect(-)(-)(-)(-)发育生长繁殖免疫生长激素-生长轴中心环节化学性质分泌模式发育规律生理功能生长激素–化学性质由腺垂体合成和分泌的一种蛋白质，由191个氨基酸组成，分子量为22KD。pGH基因定位于12号染色体，全长为2231bp。生长激素–分泌模式泌乳二花脸猪和大白猪生长激素脉冲式释放02468101214160306090120150180210240270300330360分钟GH(ng/l)大白猪(2号)二花脸猪(2号)呈脉冲式释放大白猪GH总体水平高于二花脸猪主要由于基础分泌和峰值较高生长激素–发育规律垂体GH基因表达在出生时较高，随后有所下降0-180天大白猪GH基因表达丰度高于二花脸猪垂体GH表达的发育性变化与生长曲线不相关A*,A*,A*,A**,AA*,Acbcbcbcbcbcba0123450D3D20D30D45D90D120D180DGHmRNA/SSrRNA大白猪二花脸0204060801001200D3D20D30D45D90D120D180D体重（kg）大白公猪二花脸公猪生长激素–生理功能促进细胞增殖，促生长作用（骨骼、肌肉等）促进脂肪分解，改善胴体质量（体脂）促进泌乳（乳腺组织）促进性腺发育，延缓衰老（性器官等）…直接作用，或间接作用（通过其他激素或酶起作用）生长激素受体–GH靶机制分子特性发育规律组织特异性生长激素受体–分子特性猪GHR（pGHR）cDNA全长为1952bp，编码638个AA。猪GHRcDNA序列与人和兔的同源性均为89%，pGHR与hGHR氨基酸序列同源性89%，与兔GHR（rGHR）氨基酸序列同源性83%。GHR是一种跨膜蛋白，属于生长激素/催乳激素/细胞因子/造血因子受体超家族成员。生长激素受体–发育规律★猪肝脏GHR和IGF-I基因表达的发育模式相同★猪肝脏GHR和IGF-I表达与生长速度呈显著正相关★大白猪肝脏GHR和IGF-I表达高于二花脸猪★猪生长速度取决于GH作用的靶机制ddccbaaE*E*D*CBAA0.000.501.001.502.002.503.0003203090120180Age(day)GHR/18SEHL-MLW-McbbbbaaCC**BBBAA0.001.002.003.004.005.006.0003203090120180Age(day)IGF-I/18SEHL-MLW-M生长激素受体–组织特异性▲背最长肌GHR的表达模式与肝脏不同▲背最长肌GHR和IGF-1之间相关不显著，提示肝脏以外的IGF-1的表达可能不依赖GH▲GHR广泛分布于几乎所有组织，但表达模式各异，显示组织特异性的调控机制***0.000.200.400.600.801.001.201.401.601.800D3D20D30D90D120D180DGHR/18SEHLLW0.000.200.400.600.801.001.200D3D20D30D90D120D180DIGF-I/18SEHLLWManipulatingrGHUSAapproved,ChinanotInjectionorimplantationSpecies-specificBata-agonist–nutrientrepartitioningresiduesSideeffectsBannedinChinaManipulatingCT2000–improveendogenousGHsecretionApprovedinChinaNewfeedadditiveNoSpeciesspecificity3、肌肉生长的营养调控日粮中营养成分能量、蛋白质、氨基酸、矿物质等日粮中生物活性物质半胱胺、活性肽等Musclegrowth&meatqualityMeatqualityparameters:•Meatcolour•Tenderness•Waterholdingcapacity•TasteInvolvedphysiologicalandbiochemicalindices:•Myofibretypecomposition•Intramuscularfatcontent•Chemicalcomposition•Flavour-bearingsubstancesMusclegrowth&meatquality四、骨骼肌的类型及调控Breast&upperwingFlightMuscle(fastfibers)“whitemeat”Leg&thighPosturalMuscle(slowfibers)“darkmeat”1.肌纤维的分类性状I型Ⅱa型Ⅱb型颜色收缩特性代谢特性直径线粒体ATPase活性脂质含量糖原含量红慢、持久有氧氧化细多、大低高低红快、易疲劳有氧、酵解中等中等高中等高白快、易疲劳无氧酵解粗少、小高低高肌纤维类型的转化及其意义2.肌纤维的分类方法Ⅱa或Ⅱx型Ⅰ型Ⅱb型（1）ATPase染色法（2）琥珀酸脱氢酶（SDH）染色法Ⅱb型Ⅱa或Ⅱx型Ⅰ型Fast,reliable,sensitive,quantitative,collectivebiopsytissue（3）分子生物学方法肌球蛋白重链异构体（MyHC１、MyHC２ａ、MyHC２ｘ、MyHC２ｂ）分别特征性的对应１型、２ａ型、２ｘ型和２ｂ型４种不同类型的肌纤维。MyHCI型纤维比例的发育性变化1234567891011121314151617181920←2x←I型B*ABBBB*abbbcc0510152025303204590120180日龄（days）I（%）EboarsLboarsABBBBBabbbbb0510152025303204590120180日龄（days）I（%）EboarsEgilts←2x←2a1234567891011121314151617181920ABBB*B*A*abccabab05101520253035403204590120180日龄（days）2a（%）EboarsLboarsABBBBA*ab*cddcdc0510152025303540453204590120180日龄（days）2a（%）EboarsEgiltsMyHC2a型纤维比例的发育性变化A*BCBBCBCaabababab010203040503204590120180日龄（days）2x（%）EboarsEgiltsCBBCBBCAbccbca010203040503204590120180日龄（days）2x（%）EboarsLboarsMyHC2x型纤维比例的发育性变化1234567891011121314151617181920←2x←2bABDCDBCEabc*d*c*01020304050603204590120180日龄（days）2b（%）EboarsLboarsABD*DBCECabcc*cc*010203040503204590120180日龄（days）2b（%）EboarsEgiltsMyHC2b型纤维比例的发育性变化THANKS