种群生态学

第三章种群生态学第一节种群和种群结构第二节种群增长第三节行为生态学第四节种群遗传学第五节生活史策略第六节种内与种间关系第一节种群和种群结构一、种群的定义二、种群的密度、分布及其数量统计三、种群统计学一、种群的定义种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。单体生物：每一个个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发育都可预测的生物。种群单体生物（unitaryorganism）构件生物（modularorganism）构件生物:受精卵首先发育成一结构单位或构件，在此基础上发育出更多的构件，形成分支结构，形态和时间是不可预测的。（1）空间特征：种群具有一定的分布区域。（2）数量特征：单位面积（或空间）上种群具有一定数量（即具有密度），且随时间而变。（3）遗传特征：组成种群的所有个体属一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。（2）数量特征自然种群特征（1）空间特征（3）遗传特征物种与种群的关系种群是物种在自然界中存在的基本单位群落种群123物种AA1A2A3BB1B3CC2C3二、种群的密度、分布及其数量统计种群的大小（size）：指一定区域个体的数量，以单位面积、单位体积或单位生境中个体的数表示。如：头/平方公里，调查时应区分单体生物和构件生物种群数量统计（一）绝对数量统计（二）相对数量统计（一）绝对数量统计1.总数量调查法2.取样调查a．样方法b.标志重捕法c.去除取样法1.总数量调查法：计数某地段中生活的某种动物的全部数量。（一）绝对数量统计a．样方法：选取若干样方，计数全部个体，然后将其平均数推广到整个空间，估计种群数量。注意：样方必须具有良好的代表性，这可以通过随机取样法来保证。2.取样调查（一）绝对数量统计样方法a.样方法b.标志重捕法c.去除取样法b.标志重捕法(mark—recapturemethod)：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志数的比例，估计该地段中个体的总数。该地段全部个体数记作N，其中标志数为M，再捕个体数为n，再捕中标记数为m，根据总数中标志的比例与重捕取样中比例相同的假定，就可以估计出N，即：M：N＝m：nN=(Mn)/m（一）绝对数量统计2.取样调查标志重捕法标志重捕法要求：（1）标志个体在种群中均匀分布。（2）标志个体与未标志个体有同样被捕的机会。（3）调查期间没有迁入迁出，没有出生死亡，为一封闭种群。c.去除取样法(removalsamplin)：原理：在一个封闭的种群里，随着连续地捕捉，种群数量逐渐减少，因而花同样的捕捉力量所取得的效益—捕获数就逐渐地降低。同时，随着连续的捕捉，逐次捕捉的累积数就逐渐增大。因此，如果将逐次捕捉数／单位努力(y-轴)，对着捕获累积数(x-轴)作图，就可以得到一个回归线。当单位努力的捕捉数等于零时（Y=0），捕获累积数就是种群数量的估计值；可以通过延长回归线，到达与x轴相交的截距，截距所表示的值就是种群数量N的估计值。去除取样法逐次捕捉数／单位努力Y50454035300捕获累积数X05095135170200去除取样法两个假定：①每次捕捉时，对于每个动物受捕的概率是不变的；②调查期中，没有出生，没有死亡，没有迁入和迁出。（二）相对数量统计1.捕捉法：如夹日法、生物网等。散放于地面的捕鼠夹、诱捕飞行昆虫的黑光灯、捕捉地面动物的陷阱、搜集浮游动物的生物网等，只要能加以合理的定量，就可以作为相对密度指标。捕捉法2.粪堆计数法：常用于调查兔、鹿等中、大型狩猎动物，其方法包话计数样方或线路上的粪堆数目。例，在野外调查中，发现两天内新增加的某种鹿的粪堆平均数是100堆／公顷。另外，根据直接观察，每只鹿每天平均排粪率为5个粪堆，这样就可以估计出鹿的数量，即：100(堆)÷5(堆／鹿·天)÷2(天)＝10(鹿)相对数量可以转化为绝对数量。（二）相对数量统计粪堆计数法3.鸣叫计数：主要适用于鸟类。4.皮毛收购记录：5.单位渔捞努力的鱼类或生物量：在鱼类数量统计和预测预报模型中被广泛应用，如每小时拖网作业的捕鱼量等。6.计数动物活动所遗留的痕迹：诸如土丘、洞穴、跑道、雪地上的足迹、巢等数量。（二）相对数量统计鸣叫计数皮毛收购记录单位渔捞努力的鱼类或生物量计数动物活动所遗留的痕迹三、种群统计学种群具有个体所不具备的各种群体特征，这些特征多为统计指标，大致可分为3类。①种群密度，它是种群的最基本特征。②初级种群参数，包括出生率、死亡率、迁入率和迁出率。（这些参数与种群的密度变化密切相关）③次级种群参数，包括年龄结构、性比、内分布型和种群增长率等。1.出生率定义：泛指任何生物产生新个体的能力（生产、出芽、孵化、分裂等形式）。最大出生率（maximumnatality）实际出生率(realizednatality)是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素限制时出生率。表示种群在某个特定的环境条件下的实际出生率。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。2.死亡率定义：是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均数量。最低死亡率（minimummortality）实际死亡率（生态死亡率ecologicalmortality）是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡时的死亡率，即生物都活到了生理寿命后才死亡。种群的生理寿命是指种群处于最适条件下的平均寿命。生态寿命：种群在特定环境条件下的实际寿命。在特定环境条件下种群中的个体实际上的平均死亡率。（随种群状况和环境条件而改变）3、迁入和迁出迁入（immigration）和迁出(emigration)也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。在种群动态研究中，往往假定迁入和迁出相等，从而忽视这两个参数。现在，研究者对于一些动物可采用遥测技术研究迁移，在动物体上安装发射装置，用接收器接收。4、年龄结构定义：不同年龄级的个体在种群中所占的比例。种群的年龄结构对种群的出生率、死亡率有很大影响。通常，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。年龄锥体（年龄金字塔）：以从小到大各年龄级个体所占比例绘成的图。表示种群的年龄结构分布。利用年龄分布图（年龄金字塔）能预测未来种群的动态。图A是增长型种群，其年龄锥体呈典型的金字塔型，基部宽阔而顶部狭窄，表示种群中有大量的幼体，而年老的个体很少。这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。图B是稳定型种群，其年龄锥体大致呈钟型，说明种群中幼年个体和老年个体数量大致相等，其出生率和死亡率也大致平衡，种群数量稳定。图C是下降型种群，其年龄锥体呈壶型，基部比较狭窄而顶部较宽，表示种群中幼体所占比例很小，而老年个体的比例较大，种群死亡率大于出生率，是一种数量趋于下降的种群。降低人口增长率的措施（政策）：a.晚育，假如20岁生育，100年生育5代；25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于我国来说就意味着少生2亿多人。b.少生。但长期执行“临界生育水平”（人口增长为零）以下的出生率标准，又会使年龄结构出现衰退型，使社会人口老龄化。年龄结构的应用5、性比性比（Sexratio）是种群中雄性个体（♂）和雌性个体（♀）的比例。第一性比第二性比第三性比受精卵的♂与♀比例，大致是1:1幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与♀的比例会发生变化，至个体开始性成熟为止♂与♀的比例。成熟的个体性比6、种群的空间分布－内分布型由于自然环境的多样性，以及种内种间个体之间的竞争，每一种群在一定空间中都会呈现出特有的分布形式。内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。类型（1）随机型（2）均匀型（3）成群型随机分布指的是每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布，如面粉中黄粉虫的分布。均匀分布在自然界中较少见，形成原因主要是种群内个体间的竞争，如森林植物竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根系)。成群分布是最常见的内分布型，其形成原因有：①资源分布不均匀；②植物种子传播方式以母株为扩散中心；③动物的集群行为。随机分布均匀分布成群分布内分布型的检验，根据S2/m之比来判断：x=取样样方中含有的动物个体数f＝出现频率（含有不同个体数样本的出现频率）N＝样本总数mS2011==＞均匀分布随机分布成群分布m=Σfx/N评价：样本面积大小的不同会影响种群内分布型的确定。种群密度的变化会导致内分布型的变化。同种生物在不同生境分布型也可能有变化。研究种群内分布型的意义：可反映种内个体间的相互关系。个体间相互吸引，就会出现聚集；个体间相互独立，就会出现随机分布；个体间相互排斥，就会出现均匀分布。7、存活率及存活曲线存活率（survivorship）是死亡率的倒数。存活个体的数目通常比死亡个体的数目更有意义。死亡率常以（Lifeexpectancy）来表示，生命期望就是种群中某一特定年龄的个体在未来能存活的平均年数。又称平均余年（ex)。生命期望对一个特定的种群，存活数据通常以存活曲线（survivorshipCurve）表示。迪维以相对年龄（X）作为横坐标，存活数Lx（在x期开始时的存活数）的对数作纵坐标，绘成存活曲线图，从而能够比较不同寿命的动物。三种理想化的存活曲线模式如下图。（P70）Ⅰ型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有的个体都能达到生理寿命。Ⅱ型：呈对角线的存活曲线，表示各年龄死亡率相等。Ⅲ型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。8、生命表种群统计的核心是建立反映种群全部生活史的各年龄组的出生率、死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。生命表是描述生物死亡过程的有用工具，生命表分为两种类型：动态生命表和静态生命表。（1）动态生命表（DynamicLifeCycle）就是观察同一时间出生的生物的死亡或动态过程而获得的数据所做的生命表。（同生群分析）滕壶的生命表(P68)对1959年固着的种群，进行逐年观察，到1968年全部死亡生命表的编制过程：1）年龄分段（X)，划分随动物种类的不同而异。如鹿、羊用1年，昆虫天，人常用5年或10年为单位。2）求出各项数值，nx和dx是实际观测值。nx：X期开始时的存活数lx：X期开始时的存活率lx=nx/n0dx：从X期到X+1期的死亡数dx=nx-nx+1qx：从X期到X+1期的死亡率qx=dx/nxLx：从X期到X+1期的平均存活数Lx=（nx+nx+1）/2Tx：进入X期的全部个体在以后的存活个体总年数。Tx=Lx3）求生命期望值ex=Tx/nx（2）静态生态表（StaticLifetable）是在某一特定时间对种群作一个年龄结构调查，并根据调查结果而编制的生命表。（难以获得动态生命表数据时的补充）区别：动态生命表的个体都经受同样的环境条件，而静态生命表的各年龄的个体都是在不同年出生，经历了不同的环境条件。9、内禀增长能力内禀增长率（innaterateofincrease）：具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率（rm）。动物的内禀增长能力决定于生殖能力、寿命和发育速度等。第二节种群增长在自然条件下，任何动物的种群与生物群落中的其他生物密切相联，不能从其中孤立开来。一个动物的种群，从其侵入新的栖息地，经过种群增长到建立种群以后，一路有下述几种情况：1）较长期地维持在同一水平上，称为平衡；2）经受不规则的或有规律的波动；3）种群衰落(decline)到最后灭亡(extinction)。一、种群增长模型二、自然种群的数量变动三种群调节(一)种群的离散增长模型(二)种群连续增长模型(一)种群增长(二