种群的遗传进化与生存对策.

2.6种群的遗传进化与生存对策•2.6.1种群的遗传进化•2.6.2影响自然选择的生态因素•2.6.3种群的适应对策2.6.1种群的遗传进化1.基因库和哈文定律•基因库是指种群中全部个体的所有基因的总和。种群数量越多，个体间变异程度越大，种群的基因库就越丰富，基因多样性就越高。•变异是自然选择的基础。没有变异产生，就不会有自然选择发生。若个体的基因型不同，但存活能力和生殖能力相同，也没有自然选择发生。若不同基因型个体在存活能力和生殖能力上有区别，但区别与基因没有关系，则自然选择也不能发生。•自然选择只能发生在具有不同存活能力和生殖能力，而且具有不同基因型的个体之间。•自然选择不是物种进化的唯一动力。较大的种群中自然选择起主要作用，较小的种群中除自然选择外，遗传漂变亦具有重要影响。•哈文定律是指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。•遗传漂变是指基因频率在小的种群里随机增减的现象。2．适合度•即：W=lmW为适合度，l为存活率，m为生殖力。•适合度综合了物种某一基因型个体的存活能力和生殖能力，实际上就是下一代的平均个体数。•适合度越高，说明有机体对环境的适应能力越强。•在进化过程中，适合度高的个体，在基因库中的基因频率将随世代增加而增大，适合度低的，将随世代增加而减少。•假设一种群的二倍体个体，其染色体某一基因位点上有两种基因：A1和A2，则内有三种基因型：A1A1、A1A2和A2A2。假设各种基因型个体的存活率和生育率都为定值。•以l11表示A1A1基因型个体的存活率，•l12表示A1A2基因型个体的存活率，•l22表示A2A2基因型个体的存活率；•m11表示A1A1基因型个体的生育率，•m12表示A1A2基因型个体的生育率，•m22表示A2A2基因型个体的生育率。•则三种基因型个体的适合度可以表示为：•W11=l11m11；W12=l12m12；W22=l22m223．两种进化动力的比较•自然选择强度指标是选择系数（s）。选择系数的大小决定于不同基因型个体对环境适合度的区别，W值之间区别越大，自然选择强度越高，选择系数就越大。•选择系数的计算：①找出最大的W值，并以其他W值除以该值，其商称为相对适合度（w）；②找出w值间的最大差值，即选择系数s。•例如W11=2，W12=1，W22=0.5，则三种基因型的相对适合度分别为：•w11=W11/2=1•w12=W12/2=0.5•w22=W22/2=0.25•s=1-0.25=0.75•遗传漂变强度取决于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。遗传漂变强度的指标可以用种群大小的倒数（1/N）来表示。•对自然选择和遗传漂变这两种进化动力进行比较，一种粗略的方法是：如果自然选择系数s大于遗传漂变系数1/N的10倍或更多，则在多数情况下，可以对遗传漂变忽略不计；如果自然选择系数s小于遗传漂变系数1/N的10倍，则可认为遗传漂变对生物进化起着重要作用。4．自然选择的类型•1）稳定选择选择对中间类型的个体有利，而不利于两侧极端类型的个体，选择的结果是使种群个体间的表现型更趋于相似。•2）定向选择选择仅对一侧极端类型的个体有利，而不利于其他类型的个体，选择的结果是种群内个体的表现型趋向一侧。•3）分裂选择选择对两侧极端类型的个体有利，而不利于中间类型的个体，选择的结果是使种群分成表现型区别较大的两个部分。表现型特征的3种选择（黑点区表示选择压力指向）5．物种形成•（1）地理物种形成学说•物种形成过程大致分为三个步骤：•1）地理隔离通常是由于地理屏障引起的，将两个种群彼此隔开，阻碍了种群间个体交换，从而使基因交流受阻。•2）独立进化两个地理上隔离的种群各自独立地进化，适应于各自的特殊环境。•3）生殖隔离若两个种群的个体相遇，但不能进行基因交流，即可认为两个种群已经成为两个不同的物种。•（2）生殖隔离的类型•1）合子前隔离隔离发生在合子形成之前，阻碍受精过程和合子的形成。包括：栖息地隔离、时间隔离、生殖器官隔离。•2）合子后隔离隔离发生在合子形成之后。包括：杂交后代生活能力极弱或完全不能生活。杂交后代不育。杂交后代能正常生育，但其后代具有很多生活能力弱或不育的个体。2.6.2影响自然选择的生态因素•影响自然选择的生态因素主要包括•空间•时间•密度制约性相互作用•种群的年龄结构和社会行为1.空间因素•选择压力的空间变化能导致动物种群基因频率或表现型在空间上的渐变，形成变异梯度，称为渐变群。如豆粉蝶与环境温度梯度的关系。•形成渐变群的环境梯度长度至少要比该生物种可能扩散距离大若干倍。•渐变群研究的中心问题是基因频率梯度变化的陡度是否与生态压力的梯度变化的陡度相平行。•生物对生态压力的反应可以分为两类：若环境压力的变化是连续的，则可形成渐变群；若环境压力的变化是不连续的，环境是隔离的，则可形成地理变种，进而形成新的物种。2.时间因素•时间因素对选择压力的影响可以通过不同基因型的适合度来表示。某一基因型每世代的适合度将随世代而改变，多个世代的平均适合度是各世代适合度的几何平均数，即：•W=•即基因在基因库中传递要视平均适应度的大小。•如果两个纯合型的适合度几何平均值都小于1，两个基因均不会消失，这样就会有长期的多态。•在选择压力随时间改变的过程中，如果偶尔出现某基因型适合度很低的世代，对这种基因型来说是非常不利的。密度因素•密度增高时，自然选择压力增加，而密度降低时，自然选择压力降低。例如一年生植物早转者其植物体小，早花，寿命短；晚转者则植物体大，晚花，寿命长。•早花种群比晚花种群倾向于更大的r值；而晚花种群比早花种群倾向于有更大的K值。•密度制约性选择出现在未受干扰的稳定环境中，而非密度制约性选择则出现在遭受干扰的变动环境中。4.年龄结构因素•不同年龄级的动物具有不同的出生率和存活率，各年龄级的适合度有所不同，所面临的选择压力也不同。•进化导致种群增长率r趋于最大，即选择有利于具有最高r值的基因型。•衰老是存活率随年龄增大而下降，存活率受基因影响。关键问题是影响个体存活的基因在哪一年龄期表达。一般说来，提高存活力的基因在生活史中表达的越晚，对于种群增长率的影响就越小；降低存活力的基因表达的越晚，其破坏性也就越弱。2.6.3种群的适应对策•种群的适应对策是指种群在其生活史各个阶段中，为适应其生存环境而表现出来的生态学特征。根据其适应方式可分为：•形态适应•生理适应•生殖适应•生态适应1.形态适应对策•首先是种群个体的大小与生境间的密切关系。个体大小与生物的世代长度呈显著的正相关，与种群增长率r呈极显著的负相关；与环境因素也有密切关系，如贝格曼规律，阿伦规律等。•其次是表现在生物个体的形态习性上。如终生营地下掘土生活的哺乳动物，一般眼睛小；典型的土壤无脊椎动物皮肤缺少骨化层；仙人掌科植物为适应其干热环境，表现出明显的旱生特征（叶退化为刺状，体内储水组织发达等）。2.生理适应对策•如C3、C4和CAM植物，它们常以不同的代谢方式适应其特殊生境。•C4植物如玉米、甘蔗等，具两条固定CO2的途径，光合产量高。•C3植物如小麦等，仅具一条固定CO2的途径。•CAM植物如仙人掌科、景天科等肉质植物，具有其特殊的代谢方式。•恒温动物要维持稳定的体温，必须使产热和散热相等，在不同的环境中表现出不同的产热和散热行为。3.生殖适应对策•进化必然要反映能进行有效生殖，自然选择将有利于在一生中能够产生并养活更多后代的个体。•生物从外界环境中摄取的能量，一是用于自身的生长发育，二是用于繁殖后代。亲代用在生殖上的能量都是有限的。•若产生的后代数量多，个体就小；如果后代个体大，数量就会很少。•亲代用于生殖的能量多，产生的后代数量多，但用于抚育的能量就少，后代得不到完善的抚育，死亡率就高；若亲代将大部分能量用于抚育，后代的死亡率低，但产生后代的数目必然就少。•每一种生物的生殖适应对策就是在生殖和抚育这一对矛盾之中，找出一种最优组合。（1）动物种群的生殖适应对策•温带地区鸟类的窝卵数比热带地区多；高纬度地区的哺乳动物每胎产仔数多于低纬度地区的；低纬度地区的蜥蜴窝卵数较少，但成活率较高；某些温带地区的昆虫产卵量要比热带地区的高。•有些动物在生殖季节对食物供应量的反应相当果断。如鹩哥一窝产5个卵，当出现食物短缺时，亲鸟总是优先喂食早孵幼雏。•动物的生殖一般都有明显的时间节律，它们总是在环境条件最适宜、食物最丰富时进行生殖。（2）植物种群的生殖适应对策•有些植物把较多的能量用于营养生长，而分配给花和种子的能量较少，因此，这些植物的竞争力较强，但生殖能力比较低，多年生木本植物就属于这一类；有些植物则把大部分的能量用于生殖，产生大量的种子，如一年生草本植物。•有些植物的种子小，但数量很多；有些植物的种子较大，但数量较少。对植物来说，种子的大小应最利于种子的传播、定居和减少动物的取食，种子的大小与植物的生存环境密切相关。4．生态适应对策•生物在生存斗争中获得生存的对策称为生态对策，这些对策要通过生物在进化过程中所形成的特有的生活史表现出来，因此又称为生活史对策。•按生物的栖息地和进化对策，将其划分为r对策者和K对策者两大类。•在气候稳定，很少有难以预测的天灾的环境中，生物密度很高，竞争激烈，物种数量达到或接近环境容纳量，因此，称为K选择，这类适应对策称为K对策，采用这类适应对策的生物称为K对策者。•在气候不稳定，难以预测的天灾多的环境中，生物密度很低，基本没有竞争，种群经常处于增长状态，是高增殖率的，称为r选择，这类适应对策称为r对策，采用这类适应对策的生物称为r对策者。•r对策生物通常寿命短，发育快，一般不足一年，生殖率高，但后代存活率低。•r对策种群善于利用小的和暂时的生境，种群的死亡率主要是由环境变化引起的，而与种群密度无关。•对r对策种群来说，环境资源常常是无限的，它们善于在缺乏竞争的场合下，开拓和利用资源。•r对策种群有较强的迁移和散布能力，很容易在新的生境中定居。•K对策生物通常命寿长，种群数量稳定，竞争能力强；•生物个体大但生殖力弱，亲代对子代提供很好的照顾和保护。•死亡主要是由与种群密度相关的因素引起。•对生境有极好的适应能力，能有效地利用生境中的各种资源，种群数量通常稳定在环境负荷量的水平附近。•K对策种群由于寿命长、成熟晚，再加上缺乏有效的散布方式，所以在新生境中定居的能力较弱。•K对策者：脊椎动物和大型乔木等•r对策者：昆虫等无脊椎动物及藻类等•K对策者和r对策者是进化的两个不同有极端类型，其间有各种过渡类型，有的接近于r对策，有的更接近于K对策。•在进化过程中，r对策者是以提高增殖能力和扩散能力取得生存，而K对策者则是以提高竞争能力获胜，也就是说r对策者在生存竞争中是以“量”取胜，而K对策者则是以“质”取胜。K对策种群和r对策种群的增长曲线S为种群稳定平衡点，X为种群绝灭点