7・1・种内关系2012

第七章种内和种间关系概述－种内和种间关系的分类种内关系还包括：性别关系、领域性和社会等级等草食者：或者属于捕食者(角马)，或者属于寄生者(蚜虫)。拟寄生：重寄生，发生在一些昆虫种类(主要是拟寄生蜂和蝇)，拟寄生者在寄主体上或体内产卵，通常引起寄主死亡。一、种内关系种内关系(intraspecificrelationship)：存在于生物种群内部个体间的相互关系。种内竞争(intraspecifiecompetition)：同种个体间发生的竞争。密度制约扩散领域性自疏适合度下降竞争种内竞争是生态学的一种主要影响力。通过降低拥挤种群个体的适合度，它即可影响基础过程如繁殖力和死亡率，进而调节种群大小，还可使个体产生行为适应来克服或应付竞争，如扩散和领域性。从个体看，种内竞争可能是有害的，但对整个种群而言，种内竞争可能有利于种群的进化与繁荣。（一）密度效应（植物）1.最后产量衡值法则【law0fconstantfinalyield】不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。其中：表示植物个体平均重量；d为密度；Y为单位面积产量；Ki是一常数。原因：在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的竞争十分激烈。在资源有限时，植株的生长率降低，个体变小。iKdWYW2.-3／2自疏法则随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。同样在年龄相等的固着性动物群体中，竞争个体不能逃避，竞争结果典型的也是使较少量的较大个体存活下来。这一过程叫做自疏(self-thinning)。两边取对数得：其中：－植物个体平均重量；d－密度；C－常数。2/3dCwdCwlg2/3lglgw自疏导致密度与生物个体大小之间的关系，该关系在双对数图上具有典型的-3/2斜率。斜率的精确值随种而变化，一般模式由于体积与面积间简单的比例关系，不产生特殊的生物过程。（二）性别生态学性别生态学(ecologyofsex)研究内容：物种内部性别关系的类型、动态及环境因素对性别的影响1.两性细胞结合与有性繁殖（1）两性细胞的结合异体受精自体受精：雌雄配子由同一个体产生。雌雄同体、闭花受精－对植物等固着生物有益一个物种可能采取一种或多种受精策略。堇菜(Viola)：春季会产生可让昆虫授粉的花，而在夏季产生不开的、闭花受精的花；蜗牛（2）为什么大多数生物都营有性繁殖？无性繁殖优越性：可迅速增殖。占领暂时性新栖息地；母体所产的后代都带有母本的整个基因组，给下代复制的基因组是有性繁殖的两倍。有性繁殖要多付出减数分裂价、基因重组价和交配价有性繁殖：对生存在多变和易遭不测环境下的一种适应性有性生殖混合或重组了双亲的基因组，导致产生遗传上易变的配子，并转而产生遗传上易变的后代遗传新物质的产生，使受自然选择作用的种群的遗传变异保持高水平，使种群在不良环境下至少能保证少数个体生存下来，并获得繁殖后代的机会。2.性比性比通常以种群中雄体对雌体的相对数来表示Fisher氏性比理论:大多数生物种群的性比接近1：1。（1）假如雄比雌少，每个雄体将与多个雌体交配并产出许多后代，雄性适合度将比雌性的高；如果是相反的情况，雌体数少，那么雌性适合度将超过雄性，可以预期，任何性比上的偏离都会被进化所纠正。（2）如果一个性别的个体对母体要求的花费比另一性别更高，那么雌雄两性的相等投入将导致便宜的性别有更多的后代数。条蜂(Anthophoraabrupta)：1：1．58－1：1．63哺乳类：出生时的性比一般雄性偏高，雄性的幼体死亡率高于雌性的。（3）有些物种在出生时性比偏离，其原因是雌体通过产生数量不等的雌雄后代，使其生殖成效最大化。灵长类动物:雌仔留在区内，雄仔向外扩散3.性选择雌雄不仅在生殖器官结构上有区别，而且常常在行为、大小和许多形态特征上有差异性选择是由于配偶竞争中生殖成效区别所引起的。在两性间对于后代投入的差别越大，为接近高投入性别(一般是雌性)者，低投入性别(一般是雄性)者之间的竞争也就越激烈；高投入性别者的更加挑剔，必然可从低投入性别者那里获得更好的出价。简言之，雄性应该是有进攻性的，雌性应该是挑剔性的。性选择可能通过两条途径而产生性内选择：同性成员间的配偶竞争性间选择：偏爱异性的某个独特特征两条途径兼而有之。理论解释：让步赛理论(handicaptheory)：拥有质量好的大尾(或其他奢侈的特征)，表明拥有者必须有好的基因，而弱个体不可能忍受这种能量消耗，也加大了奢侈特征者被捕食的敏感性。Fisher氏私奔模型(Fisher’srunawaymodel)：雄性诱惑性特征开始被恣意的雌性所选择，并将继续进化，如果雌性基因对挑选特征(如选大尾的)编码，雄性也会对该特征(如尾的大小)编码。4.动物的婚配制度（1）婚配制度的定义和进化婚配制度：种群内婚配的类型，包括配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。雌雄两性在婚配中投入不平衡性：雌配子大、雄配子小，每次婚配中雌性的投资大于雄性，加上后代抚育的亲代投入(通常由雌性负担)，雌雄繁殖投资的不平衡性就更明显。雄性通常可多次与雌性交配，每次投资较小雌性较雄性更加关心交配的成功率，对于交配的选择也较雄性精细。美国生态学家Wilton：高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。（2）婚配制度的类型1）单配制：雌雄两性个体彼此独占，这种单配偶制是雌雄两性个体彼此独占，这种独占或是直接的，或是通过控制资源实现占或是直接的，或是通过控制资源实现。出现在一雄与一雌结成配偶对，或者只在生殖季节，或者保持到有一个死亡。鸟类：如鸳鸯、天鹅、丹顶鹤等，有90％的种是单配制；哺乳类：单配制的不多，如狐、鼬与河狸2）多配制：一雄多雌制、一雌多雄制、混交制一雄多雌制(polygamy)：最普遍的婚配制度，一个雄体与数个或许多雌体交配。海豹保卫资源型：通过占有最重要的资源—食物，雄性间控制雄性。(蜂鸟：雄鸟不参加育雏)保卫雌性型：当雌性集群生活，社群中占优势地位的雄性在繁殖季节就有可能直接占有群雌。（海豹）雄性优势型：在繁殖季节，雄性集中格斗，而后雌性选择雄性配偶。（艾草榛鸡）高速多窝型：在某些鸟类中，雄鸟对孵化和育雏负有全部责任，而雌鸟却能从育雏中解脱出来，有更多的机会进行交配活动。（鹬类：第一窝-雄鸟伏窝；第二窝-雌鸟伏窝）一雌多雄(polyandry)由一个雌体为中心的与多个雄体形成的交配群体，在动物类群中不多见。前提：雄性能负责孵化和育雏的职责，使雌性能多产几窝。雄性有多次进行交配的能力，并能对额外增加的幼体负有抚育之责。距翅水雉保卫资源型：雌性通过占有最重要资源，如食物，间接控制雄性。如斑鹬：高度多次产卵雌性控制型：雌性不保卫雄性所必需的资源，但雌性之间相互作用抑制某些雌性和雄性交配。如红颈瓣蹼鹬：雌体体色鲜艳混交制：无论雌雄都可以与一个或更多的异性交配，而不形成相对固定的婚配关系。鸟类中有6%属于此。（野牛）斑鹬红颈瓣蹼鹬（3）决定婚配制度类型的环境因素决定动物婚配制度的主要生态因素：资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。食物、巢址和配偶均匀分布的条件下一般形成一夫一妻制斑块性的资源分布多形成多配制（三）领域性和社会等级1.领域性（1）概念领域(territory)：由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。领域行为(territorialbehavior)：保卫领域的方式很多，如以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告其领域范围，或以威胁、直接进攻驱赶入侵者等具领域性的种类在脊椎动物中最多，尤其是鸟兽，但有些节肢动物也具领域性。保护领域的目的：主要是保证食物资源、营巢地，从而获得配偶和养育后代。（2）动物领域性规律：领域面积随其占有者的体重而扩大，领域大小必须以能保证供应足够的食物资源为前提，动物越大，需要资源越多，领域面积也就越大。高原鼠兔的领域行为亲昵行为-繁殖期长鸣-雄性长鸣建立跑道-连接活动场所洞口嗅味站-跑道两侧、洞口附近排泄点驱逐行为-雄性行为领域面积受食物品质的影响，食肉动物的领域面积较同样体重的食草动物大，且体重越大，这种差别也越大。原因是食肉动物获取食物更困难，需要消耗更多的能量，包括追击和捕杀。领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。例如，鸟类一般在营巢期领域行为表现最强烈，面积也大。食物的供应调节种群中的领域范围的大小松鼠占区的领域大小，受食物供应中心及其范围大小所限，即受这种食物区的可利用性程度来调节，所占有的领域一般不超过一个占有着一年所需食物的三倍。食物供应量越低，如松鼠的储备与其它果实越少，则领域占区越大。2.社会等级社会等级(socialherarchy)：动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。等级形成的基础是支配行为，或称支配一从属关系。例如，鸡群社会等级的优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，这样保证了种内强者首先获得交配和产后代的机会，从物种种群整体而言，有利于种族的保存和延续。社会等级制在动物界中相当普遍，包括许多鱼类、爬行类、鸟类和兽类。决定某个个体在社群中成为优势者因素外形：社会地位高的优势个体通常比社会地的个体身体强壮，体重大，性成熟程度高；行为：优势个体攻击性强，富有打斗经验；生理：优势个体血液中有较高浓度的雄性激素例：狼种群狼以小型的协作追击群或队伍在一起生活常是只有一只领头雄兽，在群中常分成α、β……等级。雌性也是这样，群中有一只优势的甲等兽，其他不管雌的，雄的都是亚优势及更低纸的外围雄兽及雌兽，除此之外就是幼兽。优势雄兽和优势雌兽，以及次级的雄兽和雌兽构成群的核心。外围的雌雄兽保持在这个核心之外。这种社群相当严格的关系，常常减退交配及繁育。优势的雌兽几乎能很成功地阻止次级雌兽和其他雄兽交配。优势雄兽趋向每一雌兽，而优势雌兽则阻止与之交配。繁殖与配种一般发生在所谓优势雄雌兽两个最强的个体之间。这种种群的特殊行为，减少了交配的机会，因而明显地限制了幼兽的数目，很可能全队只有一窝幼仔，更特殊的是幼仔由全队中某种成兽合作来喂养。3.领域性和社会等级与种群调节有密切联系当动物数量上升到很高时，全部最适的栖息地被优势个体占满。随着密度增高，没有领域或配偶的从属个体的比例也会增加，他们最易受不良天气和天敌的危害，这部分比例的增加意味着种群死亡率上升，出生率下降，限制了种群的增长。相反，当种群密度下降时，这部分比例下降,种群死亡率降低，出生率上升，促进了种群的增长。（美国生态学家Wyhne-Edwards－种群行为调节学说基础）（四）他感作用1.概念他感作用(allelopathy)：也称异株克生，通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响。为生存斗争的一种特殊形式，种间、种内关系都有此现象。小玻璃管（体积50ml）大玻璃杯（体积200ml）膜滤器（孔径1µm）大藻微藻孔石莼和赤潮异弯藻分隔共培养系统示意图赤潮异弯藻细胞在两系大藻鲜组织和干粉末作用下的变化ABC正常赤潮异弯藻细胞藻细胞变得静止和膨胀藻细胞破裂2.他感作用的生态学意义对农林业生产和管理具有重要意义。如农业的歇地现象、早稻根系分泌对羟基肉桂酸他感作用对植物群落的种类组成有重要影响，是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。他感作用是引起植物群落演替的重要内在因素之一，如北美加里福尼亚的草原，针茅和早熟禾野燕麦和毛雀麦芳香性鼠尾草灌木和蒿的叶子－樟脑等萜烯类物质，抑制了其他草本植物的生长逐渐取代一年生草本植物群落。