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植物形态结构与解剖学生物奥赛辅导第五节植物叶的形态及其解剖结构叶的起源和生长叶起源于茎尖周围的叶原基，属于外起源。叶原基的顶端部分经顶端生长、边缘生长和居间生长而形成叶片。叶的生长期是有限的，短期内达到一定大小后，生长就停止了，以后靠居间分生组织进行生长。叶的主要生理功能光合作用蒸腾作用吸收作用营养繁殖叶•种子植物制造有机养料的重要器官（光合作用进行的主要场所）•植物叶由叶片、叶柄、托叶构成：叶片：叶的主要部分，多数为绿色扁平的；叶柄：叶的细长柄状部分，上端与叶片连接，下端与茎连接；托叶：叶基两侧所生的小叶状物。•叶脉：贯穿在叶肉内的维管束和其他相关组织分为：平行脉、网状脉、叉状脉叶的结构外部形态1.叶形2.叶缘3.叶尖4.叶基5.叶序6.叶脉叶的基本形态发育成熟的叶分为叶片、叶柄和托叶三部分。三部分俱全的称完全叶，如梨、桃、棉的叶；缺少1～2部分者叫不完全叶，如油菜的叶缺托叶，烟草的叶缺叶柄，莴苣托叶和叶柄均无。叶片是叶的主要部分，多数为绿色的扁平体，叶片可分为叶尖、叶基和叶缘三部分。每种植物叶片这些部分的形态特征都不相同，可用来区别植物种类。叶片上分布着大小不同的叶脉，叶脉的排布方式叫脉序，有网状脉序和平行脉序两种主要类型。•叶序：叶在茎上的排列方式(互生、对生、轮生、簇生)叶脉与叶序叶的基本形态叶可分为单叶和复叶两类。若一个叶柄只生一片叶片为单叶，若在叶柄上着生两个以上完全独立的叶片，则叫复叶，复叶在双子叶植物中较多。禾本科植物的叶为单叶，叶片呈条形或带形，纵列平行脉序。叶基扩大成叶鞘，狭长而抱茎，具有保护、输导和支持的作用。叶片与叶鞘连接处，色泽稍淡称为叶颈(叶环)，上面还有叶舌、叶耳等附属物。复叶单叶单叶和复叶一个叶柄上叶片的数量；复叶：羽状、掌状、三出；注意：全裂叶属于单叶，各裂片基部互相联结，而复叶的小叶基部互相分离。八角金盘十大功劳（奇数羽状）总叶柄分叉次数分双子叶植物叶的解剖结构切片（女贞叶横切面）叶片的结构分为：表皮叶肉叶脉(一)双子叶植物叶的结构•叶片由表皮、叶肉和叶脉组成（1）表皮：包被着整个叶，有上下表皮之分。无色透明，一般由一层生活细胞组成。表皮细胞之间分布有许多气孔。气孔由两个半月型的保卫细胞（含有叶绿体）围成。保卫细胞吸水膨胀，气孔张开：保卫细胞失水，气孔关闭（气孔关闭能调节气体的交换和蒸腾作用）气孔数量：草本（上多于下）；木本（下）；浮水叶（上）；沉水（无）。同一植物（上部多于下部；叶尖与中脉多于叶基和叶缘）。双子叶植物叶的表皮上下表皮•（2）叶肉：上、下表皮之间绿色组织的总称，是叶的主要部分，通常由薄壁细胞组成，含丰富的叶绿体，光合作用主要在叶肉中进行。•栅栏组织和海绵组织栅栏组织：近表皮的部位绿色组织排列紧密，细胞呈长柱形，细胞的长轴与叶表面垂直，呈栅栏状。海绵组织：栅栏组织下方，即近下表皮部位的绿色组织，形状规则，排列不整齐，疏松具有较多的间隙，呈海绵状。•等面叶和异面叶：异面叶：叶肉有以上两种组织之分的；等面叶：叶肉中无以上两分化，或虽有分化，栅栏组织却分布在叶的两面。异面叶和等面叶根据叶肉有无组织分化可分为异面叶和等面叶，如：女贞叶为异面叶，水稻叶为等面叶；叶的上下面都具有栅栏组织的也属于等面叶，如：夹竹桃、印度橡皮树等。夹竹桃叶横切面，示等面叶•等面叶是指叶片两面的内部结构相似，上下两面均有气孔，栅栏组织等。这些植物的叶着生方向与地面近似垂直和枝的长轴平行，所以两侧受光情况差不多，叶片也为适应这个环境条件，所以相同。异面叶则是指叶片两面的内部结构不同，通常是上叶面主要受光，其叶肉细胞呈紧密垂直状排列，形成光合作用效率很高的栅栏组织，颜色深绿。而下叶面主要背光，其叶肉细胞分布松散，形成光合作用效率较低的海绵组织，颜色浅绿。这类叶片在植物界要远远多于等面叶。•竞赛题经常问异面叶下落后哪面朝下，答案应该是正面，因为正面的栅栏组织很紧密，密度较大。（3）叶脉：叶片上可见的脉纹。由贯穿在叶肉内的维管束或维管束及其外围的机械组织组成。为叶的输导组织与支持结构。它一方面为叶提供水分和无机盐、输出光合产物，另一方面又支撑着叶片，使能伸展于空间，保证叶的生理功能顺利进行。叶脉在叶片中呈有规律地分布，通过叶柄与茎内的维管组织相连。主脉和大侧脉的维管束周围有机械组织，木质部位于近轴面，韧皮部位于远轴面，叶脉越分越细，最后形成层和机械组织消失。叶脉的排列方式称为脉序，主要有网状、平行、分叉。禾本科植物叶的结构•禾本科植物的叶的外形是叶片狭长叶鞘包在茎外、在叶片和叶鞘的连接处有叶舌和叶耳。•有表皮、叶肉、叶脉三种结构（1）表皮：长方形细胞，细胞壁角质化且充满硅质，大型液泡的泡状细胞（叶展开弯曲，控制水分蒸腾）。气孔两个哑铃状的保卫细胞，外侧近似梭形的副卫细胞。（2）叶肉：短轴的薄壁细胞组成。（3）叶脉：大都为平行脉，叶内的维管束一般平行排列，较大的维管束与上下表皮有厚壁组织。维管束外，有一层或两层细胞包围，组成维管束鞘：单层薄壁细胞，细胞较大，排列整齐，含叶绿体（玉米甘蔗高粱）两层细胞，外层薄壁较大含叶绿体较叶肉少；内层厚壁较小不含叶绿体（小麦、大麦）禾本科植物叶脉水稻的叶禾本科植物叶的结构禾本科植物叶片内的维管束鞘•在禾本科植物的叶片中，维管束鞘有两种类型：•1、C4植物，如玉米、高粱等的维管束鞘有一层薄壁细胞所组成，细胞较大，内含多量的叶绿体，这种叶绿体的体积比叶肉细胞内的个大、色深；维管束鞘细胞和其外侧紧密毗连的一圈叶肉细胞共同组成了所谓的花环结构。•2、C3植物如水稻、小麦等的维管束鞘有两层细胞(水稻细脉中，一般具一层维管束鞘)，外层为薄壁细胞，内含较少的叶绿体，内层是厚壁细胞，几乎不含叶绿体。•C4植物：CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物，如玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。•C3植物：最初产物是3-磷酸甘油酸的植物。C4植物叶片横切，束鞘一层C3植物叶片横切，束鞘二层裸子植物针叶的结构•针叶植物呈旱生形态，叶作针状，缩小了蒸腾面积。•叶肉细胞的细胞壁向内凹陷，成无数皱襞，叶绿体延皱襞分布，叶内有若干树脂道，在叶肉的内方有明显的内皮层，维管束两束居中央。（表皮壁厚、叶肉细胞壁内摺叠，有树脂道、内皮层显著）裸子植物叶的解剖结构1.表皮和下皮层：共同组成复表皮2.叶肉：约3-4层细胞，没有栅栏组织和海绵组织之分。3.树脂道：分布在叶肉组织近下皮处4.内皮层：位于叶肉组织内方，在内皮层细胞的径向壁上具有类似双子叶植物根中所具有的凯氏带结构。5.维管组织。黑松针叶横切面叶的变态1．鳞叶：有3类。（1）鳞芽外的芽鳞或鳞片。（2）根状茎、球茎上退化的鳞叶或鳞片。（3）鳞茎上的肉质鳞叶。2．叶卷须：如豌豆复叶顶端的2～3对小叶变为卷须。3．叶刺：如小蘗枝上的刺；仙人掌属植物肉质茎上的硬刺；刺槐的托叶刺；金合欢的叶柄刺等。玉兰4．叶捕虫器：如猪笼草的叶柄很大，基部为扁平的假叶状；中部细长如卷须状，可缠绕他物；上部为瓶状的捕虫器，叶片生于瓶口成一小盖覆于瓶口之上。“瓶”内底部生有多数腺体，能分泌消化液，将落入的昆虫消化食用，以弥补N素的不足。食虫植物生于多雨湿润的热带、亚热带的沼泽地区，土壤酸性，缺乏N素养料。5.其他：苞片和总苞，甚至花瓣、花萼、雄蕊和雌蕊等均是叶的变态。叶的形态结构与生理功能和生态条件的关系叶片的结构是对光合作用和蒸腾作用的高度适应，是长期进化发展的结果。叶的形态结构最易随生态条件的不同而发生变异，特别是有效水分和光照强度对叶片的解剖结构有明显影响。叶片的形态结构一方面有适应光合作用的特点，另一方面还产生了减少蒸腾作用的适应趋势。根据植物与水分的关系，可分为旱生植物、中生植物、湿生植物和水生植物三类。（一）旱生植物叶片的结构特点•旱生植物，其叶片的结构特点主要是朝着降低蒸腾和贮藏水分两个方面发展：•叶常较小，表皮高度角化，有很厚的角质膜，表皮毛和蜡被比较发达。有些植物具复表皮，或气孔陷入表皮平面之下，也有位于特殊气孔窝内的。•一般栅栏组织很发达，甚至叶的背面也有栅栏组织，胞间隙较小，增加了光合组织的比例。叶肉细胞具皱褶的边缘，增加与外界的接触面，使其中的叶绿体更有效地利用阳光。•贮藏水分,叶肥厚多汁，叶肉内具有发达的薄壁组织，储存大量的水分，叶脉比较稠密，适应在干旱的大气中得到充足的水分，维持光合作用的进行。（二）水生植物叶片结构的特点•水生植物可以直接从周围环境获得水分和溶解于水中的物质，但却不易得到充分的光照和良好的通气。在长期适应水生环境的过程中，水生植物的体内形成了特殊结构，其叶片结构的变化尤为显著。•叶片通常较薄，有的沉水叶呈丝状细裂，叶肉的细胞层数少，无栅栏组织和海绵组织的分化，形成发达的通气系统，有较大的气室，既有利于通气，又增加了叶片的浮力。叶片中的叶脉很少，输导组织、机械组织和保护组织都退化，表皮上无角质膜或很薄，可含有叶绿体。（三）阳叶和阴叶的结构特点•光照强度是影响叶片结构的另一重要因素。许多植物的光合作用适应于在强光下进行，而不能忍受荫蔽，这类植物叫阳地植物。另一类植物的光合作用适应于在较弱的光照下进行，在全日照的条件下，光合强度反而降低，这类植物叫阴地植物。许多林下植物属于此类。•阳地植物的叶叫阳叶，其叶片解剖结构类似于旱生植物的特点。阴地植物的叶叫阴叶，其结构常倾向于水生植物的特点。•叶是最容易发生变异的器官，在同一植株上或作物群体中，各叶所处的光照、水分等条件不同，其叶片的解剖结构常有差异。在同一植株上，越近顶部的叶旱性结构越加显著。在作物群体中，顶部和向阳的叶具有旱性结构的倾向，而荫蔽的叶其解剖结构大体上趋向阴叶。落叶和离层•叶有一定的寿命。根据落叶情况分为落叶树（悬铃木、水杉）和常绿树（茶树、广玉兰）•落叶的原因与叶柄结构的变化有关。叶柄基部的一些细胞进行分裂形成离区，离区细胞或胞间层溶解，或初生壁溶解，或部分细胞整个解体，从而形成离层。同时，逐渐枯萎，并在外力作用下自离层处脱落。位于离层下面的细胞其壁栓化等，而形成保护层，甚至产生周皮。•大多数松、柏科植物是属于常绿树(也有属于落叶树的，如落羽松)•常绿树是指它终年常绿，但不代表它不会掉叶子，它与落叶树不同点在于落叶树在秋冬季时会多数或全数落叶，常绿树在四季都有落叶，但同时它也有再长新叶，有些松、柏科的叶子在老了、枯黄后会留在干上，不会落下(如杉木)。•叶脱落后在茎上留下叶痕和叶迹。•花柄、果柄的基部也会出现离层，造成落花落果等现象。营养器官之间的互相联系和互相影响（一）根、茎的过渡区•根的初生维管组织与茎的初生维管组织明显不同。因而，在根茎的交界处，维管组织必须从一种形式逐渐转变为另一种形式。发生转变的部位叫过渡区，一般在下胚轴的一定部位。•过渡区的结构非常复杂，各种植物又有不同的类型。在过渡区，维管组织均发生分叉、转位及汇合等，从而由根转变为茎。枝与叶的维管束通过叶迹相连。茎中的维管束为外韧维管束，当维管束进入叶内后，在叶脉维管束中则表现为木质部在上（近轴），韧皮部在下（远轴）。在枝叶中，韧皮部与木质部排列的表现形式似有变化，但实际上，二者均属并生排列，并未发生如根、茎之间初生维管组织结构上的转位。（二）枝与叶之间维管束的联系同功器官与同源器官•对于植物营养器官的变态，达尔文曾引用同功变异和同源变异的概念。•凡外形相似、功能相同，但形态学上来源不同的变态器官称为同功器官。如茎刺、叶刺和皮刺，茎卷须和叶卷须，块茎和块根等都属于同功器官。•外形与功能不同，而形态学上来源相同的变态器官叫同源器官。如茎刺、茎卷须、根状茎、块茎等都是茎的变态，属于同源器官。•在历史进程中，植物营养器官的变态可朝着同功或同源的2个方向发展。来源不同的器官，长期适应某种环境进行相似的生理功能，就逐渐发生同功变异；如果来源相同的器官，长期适应不同的环境而进行着不同的生理功能，就会导致同源变异的发生。•同功器官和同源器官有时不易区分，通常可根据正常器官的基本形态、结构特征和发育过程综合加以判断。