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1第四节鱼类的繁殖与洄游一、鱼类的繁殖策略和两性系统二、鱼类的性成熟和繁殖力三、鱼类的生殖群体四、鱼类的繁殖习性五、鱼类的洄游21.繁殖策略和繁殖技术•所谓繁殖策略，简单来说，是指每一个物种的繁殖特性，包括该物种的两性系统、繁殖方式、繁殖时间和地点以及亲体护幼等在繁殖过程中所表现的一系列特性。•鱼类每一个体的繁殖特性由该个体的基因型决定的。某种鱼或某个种群的繁殖特性则由该种或种群的基因库所决定。•个体对繁殖特性的表达，通常称表现型，其范围由个体遗传型决定。由于个体所处环境变化而引起繁殖特性表达的变动，是个体对这些环境变化的技术性反应。个体的这种技术性反应就是它的繁殖技术。个体的繁殖技术只能在物种繁殖策略所规定的范围内变动。一、鱼类的繁殖策略和两性系统32.鱼类的两性系统1）性别（1）染色体性别：鱼类性别最基本表达方式应该是由遗传基因控制的遗传性别，是在受精时经过一半来自卵和一半来自精子的染色体的结合而形成的，所以又称染色体性别。但是，目前在大约1000多种进行过染色体数目和组型研究的真骨鱼类中，仅约30多种能从细胞学角度证明具有性染色体。（2）生理性别：在遗传性别的控制下，通过个体原始性器官分化而形成的性别，称为生理性别、或性腺性别。目前，鉴别鱼类的性别主要依靠性腺性别。鱼类的生理性别可能与染色体性别不一致。4在性腺性别基础上，鱼类的性别可进一步分为雌雄异体、雌雄同体和单性型三种系统。A.雌雄异体：大多数鱼类B.雌雄同体：隆头鱼，鲷，石斑鱼，黄鳝C.单性型：花锵，银鲫雌雄同体又可分为不同时性雌雄同体（雌雄间体如黄鳝：幼体都为雌体，繁殖一次后都成为雄体）和同时性雌雄同体。银鲫的性别只有雌性,而没有雄性.那么它是怎样进行传宗接代的呢?原来,当银鲫性成熟后,其它异性鱼类的精子会对其卵细胞产生刺激,催化卵细胞开始自我分裂,并逐渐发育成新一代的雌性银鲫.5亚马逊河花鳉鱼就没有同种的雄鱼，它们全是雌的。但是雌鱼没有雄鱼就不能生殖.所以在交配季节，这种单性鱼利用同宗两性鱼类中没有经验的亚优势雄鱼进行交配。这些借用的配偶只能促进鱼卵孵化。它们自己的遗传因子根本不会传及子孙。这样交配而得的鱼苗全是雌的，全是一个式样。62）性征1）第一性征：指与繁殖活动直接有关的特征，性腺，生殖导管，交接器（鳍脚等）2）第二性征：与繁殖活动无直接关系，但和性腺发育及性激素分泌活动有关的特征73）雌雄外形区别1）个体大小：一般雌大雄小，但群体内各年龄组的个体混合在一起，光凭个体大小不容易区分2）结构差异：如软骨鱼类的鳍脚，硬骨鱼类鳑鮍性成熟后的产卵管等83）体色（婚姻装）：隆头鱼科，海猪鱼科，鳑鮍，斗鱼等，在繁殖季节，雄体体色变得艳丽4）追星，珠星等：许多鲤科鱼类到了生殖季节，雄鱼的吻部，鳃盖部，头背部及鳍条等部位，出现白色坚硬的突起9二、鱼类的性成熟和繁殖力1.性成熟与生长•鱼类初次性成熟的年龄在不同的鱼类有很大的差异。•不少学者认为，决定性成熟开始的主要因素是生长，作为判断性成熟开始的指标通常是鱼体的大小而不是年龄。但也有人认为，有一些鱼的性成熟开始早晚与年龄的关系也相当密切，当达到某一年龄时，即使个体间的体长也有所差别，它们都能成熟产卵。10雌雄两性间初次性成熟年龄的不同，在鱼类中是比较普遍的现象。在同一生殖季节里也往往是雄的成熟比较早，而且总是雄的先进入产卵场。通常性成熟期早的鱼类，其生命周期也较短，性成熟期晚的鱼类，生命周期就长。11初次性成熟的年龄•与温度、饵料、发育状况等有关•罗非鱼：3月•香鱼，银鱼：当年•鲫鱼：1龄•四大家鱼：3-5年•鲟鱼：10年左右•鳇：17年122.影响鱼类性成熟的因素决定鱼类性成熟的因素是很复杂的，包括鱼类本身以及外界环境等多方面的因素。1）饵料2）水温3）光照4）其它因素：水的盐度、水流速度、水质、透明度等条件，有时对性腺发育也会产生明显的影响。5）鱼体本身神经系统和内分泌腺脑垂体的作用。脑垂体分泌的促性腺激素是直接控制性腺发育成熟的首要生理因素。许多外界环境因素对性腺发育成熟的影响，都是通过脑垂体的分泌作用来完成的。分泌腺的分泌作用又受到神经的管制。133.性腺发育与性周期1）鱼类卵细胞的发育与成熟卵原细胞发育到成熟的卵子，大致需要经过三个时期：（1）卵原细胞分裂期——卵原细胞分裂为卵母细胞。（2）卵母细胞的生长期——这期又可分为卵母细胞的染色体交会期、小生长期及大生长期。（3）成熟期——卵子完全成熟。14•小生长期：是卵母细胞的生长期，发育到单层滤泡为止。这时的卵母细胞，称为卵母细胞成熟的第Ⅱ时相，以第Ⅱ时相卵母细胞为主的卵巢称为Ⅱ期卵巢。性未成熟的鱼，常有相当长的时期停留在Ⅱ期。•大生长期：是营养物质生长的阶段。卵母细胞由于卵黄及脂肪的积储而体积大大地增加。卵黄沉积可以分为两个阶段：卵黄开始沉积阶段及卵黄充塞阶段。•卵黄开始沉积阶段：卵母细胞成熟的第Ⅲ时相，Ⅲ期卵巢。•当卵黄充满整个卵母细胞，营养生长即告结束。这时的卵母细胞已达到了成熟的第Ⅳ时相，以第Ⅳ时相卵母细胞为主的卵巢为第Ⅳ期卵巢。一般春季产卵的鱼类在前一年冬季即可进入本期。15•成熟期：进行两次成熟分裂：减数分裂和平均分裂。第一次成熟分裂，即减数分裂，卵母细胞由初级卵母细胞变为次级卵母细胞。第二次成熟分裂，次级卵母细胞变成成熟的卵细胞。•鱼类卵母细胞由母体产出到受精以前正处于第二次分裂中期，到精子进入卵中才排出第二极体完成第二次成熟分裂。16在卵细胞进行成熟变化的同时，滤泡上皮细胞分泌一种物质把滤泡膜与卵膜间的组织溶解并吸收，于是成熟的卵就排出滤泡之外，成为卵巢囊内流动的成熟卵，这个过程叫排卵。当成熟卵成为流动状态时，称为成熟的第V时相，此时的卵巢属第V期。在适合的条件下，已经完成成熟和排卵，处于游离状态的卵子从鱼体内自动产出，这称为产卵。在人工繁殖工作中所称的“亲鱼已经成熟”，是指性腺发育已达IV期、经催情注射激素能起正常成熟排卵反应的鱼，而“卵子成熟”，是指第V期的卵。172）卵巢的分期鱼类卵巢成熟度的划分有目测法、组织学测定法、成熟系数测定法和卵径测定法等不同方法。多数硬骨鱼类卵巢发育过程，依据性腺的体积、色泽、卵子的成熟与否等标准，一般可以分为六个时期，在不同种类间，划分的标准稍有差别。目前，各国采用的卵巢分期方法不尽一致，日本、美国、印度等国有采用五期划分法的，也有的采用七期划分法的，而我国基本上都采用六期划分法。18•I期卵巢：性腺紧贴在鳔下两侧的体腔膜上，是透明细线状，肉眼不能分辨雌雄，看不到卵粒，表面无血管或甚细弱。•Ⅱ期卵巢：为性腺正发育中的性未成熟或产后恢复阶段的鱼所具有。卵巢多呈扁带状，有不少细血管分布于组织中，肉眼尚看不清卵粒。•Ⅲ期卵巢：卵巢体积增大，用肉眼就可以看清卵粒，但卵粒不能从卵巢隔膜上分离剥落下来，卵母细胞开始沉积卵黄，但也有较早期的卵母细胞。19•Ⅳ期卵巢：整个卵巢很大，占据腹腔的大部分，卵巢多呈淡黄色或深黄色，结缔组织和血管十分发达。卵巢膜有弹性。卵粒内充满卵黄，大而饱满。许多学者主张将Ⅳ期卵巢分为Ⅳl、Ⅳ2、Ⅳ3等三个小期，只有在Ⅳ2一Ⅳ3期，人工催情才比较能够获得成熟的卵粒。•Ⅴ期卵巢：性腺完全成熟，卵巢松软，卵已排于卵巢腔中，提起亲鱼时，卵子从生殖孔自动流出，或轻压腹部即有成熟卵流出。•Ⅵ卵巢：是刚产完卵以后的卵巢，它可以分为一次产卵和分批产卵两种类型。20一次产卵类型的卵巢体积大大缩小，组织松软，表面血管充血，卵巢内剩留一些主要是Ⅱ期的卵母细胞以及许多已排出卵的滤泡膜，少数未产出的卵母细胞很快就退化吸收。退化延续一段时间，卵巢即退化到Ⅱ期再发育。分批产卵类型的Ⅵ期卵巢，已产完卵的卵巢中有不同时相的Ⅲ、Ⅳ期卵母细胞，排出卵的空滤泡膜并不多。卵巢退化到Ⅲ期，又向Ⅳ期发育。若卵巢介于相邻两期之间，很难区别其到底属于哪一期，就写上述两期的数序，在中间加上破折号，如Ⅲ一Ⅳ，Ⅳ一Ⅲ等，比较接近于哪一期，就把那一期的数字写在前面，如写Ⅳ—Ⅲ期时，表明卵巢比较接近Ⅳ期。21•测定卵巢的成熟度，除上述的分期方法外，成熟系数也是衡量性腺发育的一个标志，性腺的重量是表示性腺发育程度的重要指标，以性腺重量和鱼体重量相比，求出百分比，即为成熟系数，其计算公式如下：成熟系数（‰）=×1000•一般来讲，成熟系数越高，性腺发育越好。成熟系数的周年变化能清楚的反映出性成熟的程度。如黄海南部的小黄鱼在10月份时的成熟系数最低，仅2.9‰左右，10月以后逐月增大，但增长幅度不大，一般在5—20‰之间，自1月以后则急剧增长，呈直线上升，4月份达最高峰，成熟系数大到100‰以上，产卵后又大大降低。纯体重性腺重223）精巢的分期•精巢同卵巢一样，也可分为六期。•I期精巢：生殖腺很不发达，呈细线状，紧贴在鳔下两侧的体腔膜上，肉眼无法区别雌雄。•Ⅱ期精巢：呈线状或细带状，半透明或不透明，血管不显著。•Ⅲ期精巢：呈圆杆状，挤压雄鱼腹部或剪开精巢都没有精液流出。23•IV期精巢：呈乳白色，表面有血管分布。早期阶段压挤雄鱼腹部没有精液流出，但在这期的晚期则能挤出白色的精液。•V期精巢：各精细管（实为精小囊）中充满精子，轻压鱼体腹部时，大量较稠的乳白色精液就从泄殖孔涌出。•Ⅵ期精巢：体积大大缩小。精巢一般退回到第Ⅲ期，然后再向前发育。244）鱼类的性周期鱼类性腺发育、成熟与产出等过程，都有严格的周期性，这种周期性是鱼类在历史发展过程中所固定下来的一种适应性。这一周期在鱼类达到性成熟之后，一般每年重复一次，只有那些一生只产一次卵的鱼（如大麻哈鱼等）是例外。卵巢和精巢的发育过程虽基本类似，但各期出现和经历的时间并不完全相同，有些雄鱼的潜在性成熟期较早于雌鱼。25不同类群的鱼，由于繁殖习性不同，性腺发育周年季节节律也不相同，春季产卵的鱼和秋季产卵的就有不同的季节节律。大多数鱼类性成熟后每年生殖一次，性腺发育与季节变化密切相关。而一些热带鱼类，如斗鱼10-15天一次,罗非鱼25天一次,中华鲟5-7年一次，它们的性腺发育与季节变化较少联系，甚至没有联系。265）鱼类发育阶段的划分•鱼类生活史是指精、卵结合，直至衰老死亡的整个生命过程，亦称生命周期。•鱼类的生活史可以划分为若干个不同的发育期。各发育期在形态构造、生态习性以及与环境的联系方面各具特点。硬骨鱼类的生活史通常可以划分为以下几个阶段：（1）胚胎期（embryo）（2）仔鱼期（larva）（3）稚鱼期（juvenile）（4）幼鱼期（young）（5）成鱼期（adult）（6）衰老期（agedorsenility）27（1）胚胎期（embryo）•从受精开始至孵出仔鱼为止。•此期的特点是发育在卵膜内进行，发育所需营养完全依靠卵黄。28（2）仔鱼期（larva）•从孵出开始至各鳍鳍条形成、各运动器官发育完备为止。•仔鱼期一般为浮游生活方式。•根据卵黄囊的完全吸收与否，仔鱼期有可分为早期仔鱼（early-stagelarve）和晚期仔鱼（late-stagelarve）两个阶段。•早期仔鱼具有卵黄囊，又称为卵黄囊仔鱼（yolk-saclarva），以往称为前期仔鱼（prelarva）。晚期仔鱼以往称为后期仔鱼（postlarva）。在欧美文献中已很少使用prelarva和postlarva两词，因为会引起概念模糊。29（3）稚鱼期（juvenile）从各运动器官发育已臻完善开始，直到鳞片开始形成至全身披鳞，体形、体色基本上已与成鱼相似时为止。早期稚鱼一般仍浮游生活。胚胎期、仔鱼期、稚鱼期和幼鱼期统称为鱼类早期生活史（earlylifehistoryoffish）阶段。这一阶段的命名在学术界尚有不同的见解。31（4）幼鱼期（young）当鱼体鳞片全部形成，体色、斑纹、身体各部分比例等外形特征以及栖息习性等均和成鱼一致，便进入幼鱼期。少数卵胎生或胎生鱼类，往往以幼鱼形式由母体产出。32（5）成鱼期（adult）从初次性成熟开始，即进入成鱼期。成鱼期的主要特征是在生殖季节进行繁殖。（6）衰老期（agedorsenility）一般指性机能衰退，体长接近渐进值，即体长生长极缓慢或几乎停止，直至死亡的时期。334.