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国家精品课程动物生物学圆口纲Cyclostomata云南大学生命科学学院肖蘅教授动物生物学2.12.1国家精品课程动物生物学重点和难点重点：纲的主要特征。难点：七鳃鳗的结构。国家精品课程动物生物学圆口纲是现存脊椎动物中最原始的一纲，包括海七鳃鳗、河七鳃鳗、盲鳗等约70种低等水栖动物。生活于海水或淡水，营半寄生或寄生生活。外形像鱼，但比鱼类低级得多，还未出现上、下颌，故名无颌类，又因有一个圆形的口吸盘，又称为圆口类。关注：其身体结构的原始性和寄生特化性。国家精品课程动物生物学1.没有真正的上颌和下颌。（其他各纲脊椎动物有）2.只有奇鳍而无偶鳍。（无成对的附肢）3.没有真正的齿，只有表皮形成的角质齿。2.12.1.1圆口纲的主要特征（原始性）国家精品课程动物生物学4.脊索终生保留，仅有雏形的脊椎骨（长在脊索鞘背面的一些软骨弧片）。5.嗅囊和鼻孔单个。鳃位于特殊的鳃囊中。6.头骨不完整，还没有顶部，相当于其他脊椎动物头骨胚胎发育的早期阶段。2.12.1.1圆口纲的主要特征（原始性）国家精品课程动物生物学7.肌肉分化少，保持原始的肌节排列。8.脑的分化程度低，内耳只有1个（盲鳗）或2个（七鳃鳗）半规管。2.12.1.1圆口纲的主要特征（原始性）国家精品课程动物生物学1.具吸附性不能启闭的口漏斗，口位于漏斗的底部，具角质齿，分布在漏斗内壁及舌尖端形成锉刀式的摄食器（挫咬舌），有“唾腺”能分泌抗血凝剂。2.12.1.1圆口纲的主要特征（特化性）国家精品课程动物生物学2.皮肤无鳞，体表粘滑富有粘液腺。3.嗅囊单个，借单一的鼻孔开口在头顶中线上。4.鳃位于特殊的鳃囊中，鳃囊中有由内胚层起源的鳃丝，故圆口类又名囊鳃类（Marsipobranchii）。2.12.1.1圆口纲的主要特征（特化性）国家精品课程动物生物学2.12.1.2成体的一般形态体鳗形，分头、躯体和尾三部分。原型尾（圆尾）protocercal：即尾鳍内部支持骨及外部背、腹叶完全对称。是水栖无羊膜类动物中最原始的尾型。国家精品课程动物生物学2.14.1.2成体的一般形态体壁——体表无鳞片。表皮内有粘液腺。有侧线，无偶鳍。国家精品课程动物生物学侧线：体侧和头部腹面有感觉小窝，小窝排列成行而成侧线。国家精品课程动物生物学2.12.1.2成体的一般形态头背中央有一短管状的单鼻孔。特有松果眼（具水晶体、视网膜）和顶体。是退化的感光器官。口漏斗肛门与泄殖乳突国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学盲鳗国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学2.12.1.3运动1.骨骼系统：仅有软骨，无硬骨。（1）头骨：无上下颌。颅骨不完全。（2）咽骨（咽颅）：为一软骨条相编结而成的软骨篮，称鳃笼，与其他脊椎动物的咽弓没有同源关系，鳃笼紧贴在皮下，包在鳃囊外面，不分节；而鱼类咽弓是分节的，着生于咽内壁。鳃笼末端构成围心软骨。国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学2.12.1.3运动2.脊索：脊索终生保留。脊索背方两侧有按体节成对排列的软骨质弓片，相当于脊椎骨椎弓的脊背片和间背片，尚未形成椎体。国家精品课程动物生物学2.12.1.3运动3.肌肉：躯体部和尾部肌肉为一系列按节排列的弓形肌节（myotome）及附着肌节前后的肌膈（myosepta）。肌节间尚无水平隔，故不分为轴上肌和轴下肌。国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学2.12.1.4消化系统吸附型口漏斗、挫咬舌、角质齿、“唾腺”分泌物抗血凝。（寄生性特化！）无上、下颌。胃未分化，肠管内有许多的粘膜褶和一条纵行的螺旋瓣，以增加消化吸收养料的面积。肛门与泄殖孔分开。出现独立的肝脏。国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学呼吸器官为鳃囊。七鳃鳗食道腹面伸出一支盲管——呼吸管，其两侧各有7个内鳃孔，通到鳃囊，由外鳃孔通到体外。2.12.1.5呼吸系统国家精品课程动物生物学鳃囊：咽裂扩大为球形，两端以细管（内鳃孔和外鳃孔）分别通到呼吸管和体外，球形的鳃囊内壁有许多来源于内胚层的鳃丝，片状，平行，形成鳃瓣。鳃囊壁有肌肉，水主要靠外面咽颅的活动，由外鳃管出入。吸附或钻入鱼体时口部无水出入。2.12.1.5呼吸系统国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学2.12.1.6循环系统心脏：包括静脉窦、心房（心耳）和心室各1个。心脏被鳃笼末端构成围心软骨包围。国家精品课程动物生物学2.12.1.6循环系统血液循环：单循环血液自心脏流至腹主动脉，经入鳃动脉（8对）、毛细血管、出鳃动脉（8对）至鳃上2条背主动脉根。背主动脉根向前至2条颈动脉，向后汇合为1条背大动脉再分支至体壁和内脏各器官。尾静脉收集尾部血液经2条后主静脉至静脉窦。2条前主静脉和2条颈下静脉收集头部的血液汇至静脉窦。肝门静脉收集消化道血液至肝脏，再由肝静脉通至静脉窦。国家精品课程动物生物学2.12.1.6循环系统血细胞：白细胞红细胞红细胞有核，还有血红蛋白，提高了携带氧气的能力。国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学（一）神经：脑分化为端脑、间脑、中脑、小脑、延脑，但小且排列在同一平面，无脑弯曲现象。脑神经10对。2.12.1.7神经系统国家精品课程动物生物学端脑：两半球不发达，顶部无神经细胞。间脑：背面有2突起（松果体、松果旁体，感光），底部有漏斗体和不发达的脑下垂体。中脑：仅1对略为膨大的视叶，顶上有脉络丛（脊椎动物中，仅七鳃鳗有中脑脉络丛）。小脑还未与延脑分离，仅为一狭窄的横带。2.12.1.7神经系统国家精品课程动物生物学嗅神经1对（虽然鼻孔仅1个！）视神经在间脑腹面不形成交叉。脑神经中的舌咽神经和迷走神经因脑颅的枕骨区不发达所以是由头骨之外的延脑两侧分出的。脊神经的背根和腹根互不相连成混合神经。2.12.1.7神经系统国家精品课程动物生物学（二）感官（1）鼻：外鼻孔1个通至嗅囊，嗅囊伸长至鼻腭沟（鼻垂体管）。（2）眼：1对。角膜不发达，无睫状体、虹膜和眼睑。视网膜简单。（3）内耳结构还很简单。中耳半规管1－2个。无中耳、外耳。2.12.1.7神经系统国家精品课程动物生物学（二）感官（4）侧线分布于头部及躯干部两侧的浅沟，内有感觉细胞群，并有神经相连，是水流感受器。2.12.1.7神经系统国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学2.12.1.8排泄系统肾脏1对，长条形，输尿管通泄殖窦，再以泄殖孔开口于肛门后方。七鳃鳗胚胎具前肾，幼体具前肾和中肾，成体具中肾。盲鳗终生具前肾。国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学2.12.1.9生殖系统雌雄异体（七鳃鳗）或同体（盲鳗）。生殖腺1个。无生殖导管。成熟的精子和卵子突破生殖腺壁落入体腔，经泄殖窦上1对腹孔进入泄殖窦，再经泄殖孔排出体外。体外受精。国家精品课程动物生物学七鳃鳗的生活史七鳃鳗生活于江河（如东北七鳃鳗、雷氏七鳃鳗）或海洋（如日本七鳃鳗），每年5、6月间，成鳗常聚集成群，溯河而上或由海入江进行繁殖。在水质清澈，有粗砂砾石的河床，用口吸盘移去砾石造成浅窝，雌鳗吸住窝底的石块，雄体吸在雌鳗的头背，雌雄互相缠绕，急速摆尾，排出精子和卵子，在水中受精。故七鳃鳗又称吸石鳗。产卵期2-3天，可多次交尾、产卵，每尾雌鳗的总产卵量可达1400-2000枚。国家精品课程动物生物学七鳃鳗的生活史亲鳗在生殖季节里，消化道极其萎缩，绝食时间长达数月，经过生殖后，疲惫衰竭而亡。鳗卵圆小，直径约0.7mm，含卵黄少，受精卵行不均等全分裂。胚胎先发育为长10～15mm的幼鳗，其形态和构造均与成鳗相差甚远：幼鳗眼被皮肤遮蔽而不发达；整个背鳍和尾鳍为一条连续的膜质结构；口前有马蹄形的上唇和横列的下唇，合围成口笠，不具口吸盘，也无角质齿；呼吸道尚未分化，故其咽部两侧的内鳃孔都经由鳃囊，通过外鳃孔达到体外；咽底有内柱。国家精品课程动物生物学幼鳗曾经被误认为是一种原索动物而命名为沙隐虫（Ammocoete），它的摄食和独立的生活方式与文昌鱼大致相似。沙隐虫在淡水或返回海中生活3～7年后，才在秋冬之际经过变态成为成体，再经数月的半寄生生活便达到性成熟，并开始了集群和繁殖活动。从沙隐虫所呈现的原始构造和生活习性，显示了它们与原索动物之间存在着一定的亲缘关系。故研究七鳃鳗的生活史，从脊椎动物演化来说，有重要意义。七鳃鳗的生活史国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学2.12.1.10分类现存圆口纲动物分属两个目：1、七鳃鳗目（Petromyzoniformes）2、盲鳗目（Myxiniformes）国家精品课程动物生物学七鳃鳗盲鳗1、海水或淡水产，海产者产卵时到淡水全为海产2、成体半寄生，幼体独立生活体内寄生生活3、背鳍明显，2个背鳍不发达或无4、口漏斗发达，口位于口漏斗深处，无口缘触须无口漏斗，口在最前端围以软唇，有四对口缘触须5、单鼻孔开口于头顶两眼之间单鼻孔开口于头前端6、眼1对，比较发达，具松果眼眼退化隐于皮下，不具晶体，不具松果眼7、内耳具2个半规管内耳仅具1个半规管8、整个脊索背面均有成对的软骨弧片仅在尾部脊索背面具有神经弧片七鳃鳗与盲鳗的比较国家精品课程动物生物学七鳃鳗盲鳗9、鼻垂体囊的末端是盲囊鼻垂体囊向后开口于口腔10、鳃囊7对，分别以外鳃裂开口于体外，内鳃裂通呼吸管，鳃篮发达鳃囊6-15对，多数种类外鳃裂不直接通体外，而是通入一长管，以一共同开口通体外，内鳃裂通咽，无呼吸管分化，鳃篮退化11、脑分5部脑很小，无明显的大脑和小脑的分化。头骨很不发达。12、雌雄异体，发育要经过较长的幼体期，变态为成体。雌雄同体，直接发育，无变态。七鳃鳗与盲鳗的比较国家精品课程动物生物学2.12.1.11圆口类的起源和演化现存圆口纲动物迄今尚未找到化石，但在奥陶纪、志留纪、泥盆纪的地层中，发现了甲胄鱼化石。这类动物一般在体前部，特别是头部覆盖着盔甲样的外骨骼（坚硬的骨甲，如鳞甲鱼和半环鱼等具有），故名甲胄鱼。国家精品课程动物生物学国家精品课程动物生物学志留纪的甲胄鱼国家精品课程动物生物学2.12.1.11圆口类的起源和演化甲胄鱼和现存圆口纲动物有许多共同之处，如没有上、下颌，早期类型无成对附肢，有鳃笼和单鼻孔，嗅囊和鼻垂体囊相通，两眼间有小的松果体孔，有内耳只有两个半规管等，都说明它们之间有一定的联系。国家精品课程动物生物学2.12.1.11圆口类的起源和演化一般认为，甲胄鱼体被骨甲，适于少动的底栖生活，而圆口纲动物较为灵活，适于半寄生和寄生生活。因此它们不一定有直接的亲缘关系，而是来自共同的无颌类祖先。甲胄鱼在泥盆纪绝灭，圆口纲动物则残存至今。国家精品课程动物生物学2.12.1.11圆口类的起源和演化过去一般认为，海洋是脊椎动物的发源地，但根据最早的脊椎动物化石甲胄鱼所在地层分析，推断5亿年前这些动物都栖息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆纪中期之后。脊椎动物起源于淡水的说法为更多人接受。国家精品课程动物生物学2.12.1.11圆口类的起源和演化在进化过程中，究竟是软骨出现在前，还是硬骨在前？根据胚胎学和比较解剖学者的意见，应是软骨出现在前，这是基于胚胎发育中软骨先出现的事实。从化石记录看，最古老的化石无颌类已有了硬骨组织，故而不少古生物学家认为硬骨是更为原始的，而圆口类、软骨鱼的软骨是次生性的。国家精品课程动物生物学作业1．圆口纲有哪些原始和特殊性特征？2．说明七鳃鳗有哪些与半寄生生活相适应的结构？3．比较七鳃鳗目和盲鳗目的异同。4.分析无领类的起源和演化