生態學20031生态学理论与应用邱江平上海交通大学生态学20102第三章:种群生态学•种群的概念和基本特征•种群动态•种群生活史•种内和种间关系生态学20103第一节:种群的概念和基本特征一、种群的基本概念种群概念:种群是指同一物种中在一定时间范围内占有一定空间个体的集合体。•物种的存在单位、繁殖单位、进化单位•构成群落的基本单元•理论种群、自然种群、实验种群•单种种群、混种种群生态学20104二、种群的基本特征•数量特征•空间特征•遗传特征•系统特征生态学20105三、种群生物学和种群生态学•种群生物学:研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学。种群遗传学和种群生态学是其最主要的组成部分。•种群生态学:研究种群内各成员之间,它们与其他种群成员之间,以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。•种群动态是种群生态学的核心问题生态学20106四、单体生物和构件生物•单体生物:每一个体都是由一个受精卵直接发育而来,个体的形态和发育都可以预测,如哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫等。•构件生物:受精卵首先发育成一结构单位,或构件,然后发育更多的构件,形成分支结构。发育的形式和时间是不可预测的。如大多数植物、海绵、水螅和珊瑚等。生態學20037生态学20108第二节:种群动态•种群的基本参数•种群的数量统计•种群的年龄分布与性比•生命表•内禀增长率•种群的空间格局•种群的增长•种群的调节9一、种群的基本参数•种群密度原始密度、生态密度•种群的出生率和死亡率生理出生率/生态出生率生理死亡率/生态死亡率•迁入和迁出生态学201010•生理出生率(最大出生率):在理想条件下所能达到的最大出生数量.•生态出生率(实际出生率):在一定时期内,种群在特定条件下实际出生数量.内外因素共同作用影响的结果.影响出生率的因素:a.性成熟速度;b.每次产仔数;c.每年生殖次数;d.生殖年龄的长短.生态学201011•生理死亡率(最小死亡率):在最适条件下个体因衰老而死亡,其种群死亡率降到最低.•生态死亡率(实际死亡率):在一定条件下的实际死亡率.许多个体死于各种生物或非生物影响的因素.•出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每1000个个体的出生或死亡数来表示.生態學200312生态学201013二、种群的数量统计1、绝对密度的测定•总数量调查•取样调查§样方法§标志重捕法§去除取样法生态学201014114622688E2S均数即95%的置信区为913.31880.151387343934883988881NMnnNMNNES88只153439NmMnNm:nM:N生態學200315生态学201016120只33611619(19)yy)(yN22121生态学2010172、相对密度的测定•捕捉•粪堆计数•鸣叫计数•毛皮的收购记录•单位渔捞努力的鱼数或生物量•计数动物活动所遗留的遗迹生态学201018三、种群的年龄分布和性比•研究种群年龄分布和性比的意义•年龄结构•性比率•多型现象生态学201019种群的年龄结构种群的年龄分为三种生态年龄,即3个年龄组:生殖前期、生殖期、生殖后期3种主要的年龄结构类型:增长型、稳定型、衰老型生態學200320金字塔型钟罩型壶型年龄分布(年龄结构)生態學200321生態學200322生態學20032314生态学201024性比大多数生物的自然种群内♀♂个体比率常为1:1出生时雄性多于雌性,随年龄增长,雌性多于雄性.性比也受环境因素影响,如食物的丰歉.如赤眼蜂,当食物短缺时,雌性比例下降.生态学201025多型现象种群内的个体在形态、生殖力、体重及其他生理生态习性上产生差异,而出现种群内不同生物型.这种不同不单表现在♀♂相异,同性个体也有不同.如飞虱长短翅;社会性昆虫等生态学201026四、生命表生命表方法是种群生态学研究的一个重要内容.生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数量预测模型的一种重要方法•生态表的基本概念•生命表的一般构成•生命表的种类•生命表的编制方法•生命表分析生态学201027生命表的基本概念生命表是按种群生长的时间,或按种群的年龄(发育阶段)的程序编制的,系统记述了种群的死亡或生存率和生殖率.是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表.最初用于人寿保险.对研究人口现象和人口的生命过程有重要的意义.生态学201028生命表的基本概念生命表的主要优点1.系统性:记录了从世代开始至结束.2.阶段性:记录各阶段的生存或生殖情况.3.综合性:记录了影响种群数量消长的各因素的作用状况.4.关键性:分析其关键因素,找出主要因素和作用的主要阶段.生态学201029生命表的一般构成生态学201030生命表的一般构成了解生命表中常见的参数和符号x:按年龄或一定时间划分的单位期限.(如:日、周、月等)nx:x期开始时的存活率dx:x期限内(x→x+1)的死亡数qx:x期限内的死亡率,常以100qx和1000qx表示qx=dx/nxlx:x期开始时存活个体的百分数.lx=nx/n1生态学201031生命表的一般构成Lx:x→x+1期间的平均存活数目(nx+nx+1)/2Tx:x期限后平均存活数的累计数Tx=∑Lxex:x期开始时的平均生命期望值ex=Tx/nxnxdx是直接观察值,其余参数为统计值生态学201032生命表的种类特定时间生命表又称静态生命表.生命表中常见的形式.适用:于世代重叠的生物,在人口调查中也常用优点:①容易使我们看出种群的生存、生殖对策;②可计算内禀增长率rm和周限增长率λ③编制较易.缺点:①无法分析死亡原因或关键因素②也不适用于出生或死亡变动很大的种群.生態學200333生态学201034特定年龄生命表又称动态生命表适用于世代不重叠生物,可进行关键因子分析生態學200335生態學200336生態學200337动态混合生命表生態學200338生态学201039图解生命表生態學200340生態學200341生态学201042生命表的编制方法一、设计、调查:根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点,确定调查取样方案.二、根据研究对象、目的确定生命表类型:如:特定时间生命表(适合实验种群的研究)特定年龄生命表(适合自然种群的研究、记录各发育阶段dx的死亡原因,死亡原因一栏用dxf表示)三、合理划分时间间隔在了解其生物学的基础上,合理划分时间间隔,可采用年、月、日或小时等.但野外(如对自然种群)要得到有关生物年龄资料较困难.可通过鉴定它们死亡时的年龄,对dx作出估计.四、制表、生命表数据分析生態學200343生命表分析死亡曲线生態學200344生態學200345存活曲线生態學200346生态学20104700.511.522.533.5Age(years)1142345678910111213Time-specificsurvivorshipcurve生態學20034800.511.522.533.5Age(years)1276345Age-specificsurvivorshipcurvefortheAmericanrobin.生態學200349Hypotheticalcomparisonofcohortsurvivorshipofhumansbornin1930.Comparisonintheaccuracyoflifetables生態學200350TypeIManymammalsManybirds,smallmammals,lizards,turtlesManyinvertebratesAgeNumberofsurvivors(n)(logscale)x10001001010.1Fig.6.4生態學200351生態學200352生態學200353生态学201054nxxxottomlRNNR01生态学201055生态学201056时代历期TRmxlmlmxlTnxxxnxxxnxxx0000生态学201057内禀增长率rm内禀增长率rm:在实验条件下,人为地排除不利的环境条件,排除捕食者和疾病的影响,并提供理想的和充足的食物,这种条件下所观察到的种群增长能力.最佳温湿组合,充足高质量食物,无限空间,最佳种群密度,排除其它生物的有害影响.生态学201058生態學200359生态学201060TRrTrReNNTteNNNrdtdNTRrmmTrttrtmmmm00000lnln,824.033.1)0.3ln()ln(则若生态学2010610000000000011)(121xxxxrxrxrtxxxttxxxtxxxtxxxxrmleeeNNxmlNNNmlNNmlRRNNEulermleEulermmmm所以那么年龄划分等距离的时间龄结构而且如果种群具有稳定的年得边同时除以将上述方程所以和因为方程的推导方程生态学201062生態學200363生態學200364生態學200365生态学201066六、种群的空间格局(spatialpattern)1、种群的空间分布型•概念:指组成种群的个体在其生活空间中的位置或布局。•三类主要分布型–随机型(random):每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的。且某一个体的存在并不影响另一个体的分布。如森林地被中的一些蜘蛛,面粉中的黄粉虫等。较少见。–均匀型(uniform):个体在种群领域中呈有规则地均匀分布。如鸟类在悬崖上筑巢由呈均匀分布型。少见。–成群型(clumped)或称聚群型(aggregated):最常见,如鱼类、鸟类、兽类等,而森林地面上的无脊椎动物,除蜘蛛外都是成群型。生態學200367生态学201068•空间分布型的检验空间分布指数当I=1,随机分布当I1,均匀分布当I1,集群分布均数方差xVI生态学201069相邻个体最小距离当J=1,随机分布当J1,集群分布当J1,均匀分布ddJnddNdnii12/121生态学2010702、空间尺度和种群的空间结构3、空间异质性和集合种群“由经常局部性灭绝,但又定居而再生的种群所组成的种群”。一个大的兴旺的种群因环境污染,栖息地破坏或其他干扰而破碎成许多孤立的小种群时,这些小种群的联合体或总体就称为集合种群或联种群.生态学201071一般种群联种群研究目预测种群达平衡时是否走向灭绝,或还能的不同的密度,即种群大小维持生存多长时间区域不一定(某)空间着眼于较大区域,包同括很多小斑块.不关心小种群.生態學201072生态学201073生态学201074生态学201075七、种群的增长生态学2010761、种群增长的一个简单模型Nt+1-Nt=B+I-D-ENt+1-Nt=B-DB=bNtD=dNtNt+1-Nt=(b-d)Nt生态学2010772、种群的几何级数增长R0=Nt+1/Nt即Nt+1=R0Nt那么:N1=R0N0N2=R0N1即N2=R02N0所以:Nt=R0tN0Nt+1=λNtNt=λtN0生態學200378生態學200379生態學200380生态学201081z=N-NeqR0=1.0-β(N-Neq)=1.0-βzNt+1=R0Nt=(1.0-βz)Nt生態學200382生态学201083命L=βNeq若0L1,种群将无波动地趋于平衡若1L2,种群波动逐渐减弱并达到平衡点若2L2.57,种群将发生稳定的周期波动若L2.57,种群将发生随机波动生态学2010843、种群的指数增长dN/dt=(b-d)N若r=b-ddN/dt=rN若r0,种群数量增长若r0,种群数量下降若r=0,种群数量不变生態學200385生态学2010861/N·dN/dt=rNt=N0ert生态学2010874、种群的逻辑斯谛增长dN/dt=rN[(K-N)/K]K:环境容纳量(K-N)/K:逻辑斯谛系数当NK时,(K-N)/K是负值